-----------更新于日-----------这可能是我在知乎上，回答最用心、花时间最长的回答了。上次文献看到的那篇文献，看完materials and methods以及最后的conclution and outlook就没看下去了；今天看中间的result有一些新的东西，加在最后。-----------更新于日-----------更新内容是另一篇关于果实颜色的文献：How colorful are fruits? Limited color diversity in fleshy fruits on local and global scales 见于初版内容之后。-----------以下初版-----------谢邀。最近跟果实卯上了，先是大致解释了下为啥自然界基本上没有方形的果实[]，现在又打算好好回答一下关于颜色的问题——其实“自然水果界”这个说法有点怪怪的；或许题主是想排除掉那些人工培育出来的蓝色水果，强调天然的蓝色水果少见？说到蓝色的果实，我还真见过那么几次：常山 常山 Dichroa febrifuga小果山龙眼 小果山龙眼 Helicia cochinchinensis日本粗叶木 日本粗叶木 Lasianthus japonicus然而它们都不能吃！反正我看到这些比较稀有的颜色都比较怵，野外乱尝野果涩到舌头几乎失去知觉也是有的，所以不敢乱尝东西。有一种叫日本五月茶的果子，味道相当不错，但外观是黑的，是深紫红色发黑的那种，怎么都跟蓝色沾不上边（才不是没有对焦清楚照片），就不提了。前两天跟
聊天聊到了一个问题：蓝色到底怎么定义？那些蓝紫色、紫罗兰色之类的擦边颜色，算不算蓝色？譬如小果山龙眼，你说它有没有带点紫色呢？有？没有？有？再者，不同个体对颜色的辨识力有差异，对颜色的认定是不是也并不完全一致，譬如，同一个东西的颜色，在两个人眼里显示出来，有细微差别，怎么去界定？照片作为记录颜色的参照，如果镜头质量差不能真实反映蓝紫色附近的颜色，怎么办？唉这些细节纠结起来，真是伤脑筋啊。果实颜色的演化，是一个演化生态学上困扰了博物学家至少两百年的问题。对的，至少两百年！达尔文还没出生，这问题就开始困扰博物学家了——然而至今在这个领域，进展依旧寥寥。果实有很多种类型，也有不同的分类方式；而根据果实的质地来分，大致有干果(dry fruit)和肉果(fleshy fruit)两种，平常提到的水果，属于后者。果实颜色相关的色素，主要有三大类，类胡萝卜素、黄酮类色素、甜菜红碱[关于植物色素的简明介绍可以戳]。由于人类采集水果的历史相对于鸟类、哺乳动物和昆虫食用果实来说很短，并且相当多的果实都是经鸟类食用而传播开来，解释这个问题，不可避免要考虑到其他动物的相关活动。蓝色肉果是不是少见呢？有人描述过肉果的颜色，脊椎动物吃掉的肉果，大部分都是红色、黑色的，也有少数是蓝色、白色、橙色、黄色、绿色的(Willson et al. 1989)。而红色、黑色也是鸟类传播种子的热带植物当中最常见的果实颜色(Janson 1983;Wheelwrighr and Janson 1985;Willson et al. 1989)。但温带哺乳类吃掉的果实，通常则是橙色、黄色、棕色的(Janson 1983;Knight and Siegfried 1983;Gautier-Hion et al. 1985;Sourd and Gautier-Hion 1986)。可见，蓝色的果实确实不常见，但也不算最罕见的类型。解释果实颜色演化的假说主要可以归纳如下(Willson and Whelan 1990)：其一，果实颜色是根据食果鸟类的偏好来的。果实颜色可能反映了鸟类的偏好，通过提高醒目程度来让鸟类更容易发现，或者用颜色作为成熟的信号。假说1：食果鸟类更喜欢特定颜色的果实。这是最直接的假说，然而支持的证据并不强烈：虽然蜂鸟确实喜欢红色的花朵（鸟媒花基本上是红色的，因为鸟类视觉对红色敏感），但实验当中的鸟类表现的颜色偏好并不稳定（如北美的catbird[喵星鸟]和画眉鸟，Wilson et al. 1990）。自然界食果鸟类的年龄（决定其觅食经验）、视觉敏感程度、物种亲和力都不一致，这种简单的对应关系并不能反映真实情况。假说2：果实颜色越醒目越容易被鸟类发现(Kerner 1895;Ridley 1930)。这个假说也碰到了许多问题：如果假说属实，那么应该会有某些特定颜色的果实出现在特定环境中——这种情况并非普遍存在；同一种环境当中果实的颜色，在某些地区可能会趋向一致（有一个例子提到了哥斯达黎加），在另一些地区则并非如此（秘鲁，Wheelweight and Janson 1985）；而且一些果实颜色多态性很高的物种，也没有特别的栖息地关联（即使有关联，也需要确认是果实颜色造成的关联）：特定的环境下才有颜色丰富多彩的果实，其他地方则颜色单调，这种说法并不成立(Willson 1983;Willson and O'Dowd 1989)。Rhagodia parabolica是一种藜科的植物，果实颜色有红色、黄色、白色；然而鸟类对不同颜色果实的取食频率基本一致。而且有几种颜色单调的果实也被食果鸟类大量取食；即使是有没有蜡质层（蜡质层能强烈反射紫外线），鸟类取食的表现也是相似的(Willson and O'Dowd 1989)。也有人做过这样的实验：放置在红色树干的果实比放在非红色树干的果实受到更多访问——不管是白色果实（Cornus drummondii，一种梾木）还是黑色果实（Phytolacca americana，垂序商陆）都是如此。假说3：果实颜色象征果实的成熟度。果实成熟前，往往与成熟后相比有一些特征，譬如果实发硬，发酸发苦，经常绿色，有时还有毒，不容易脱离。有时食果鸟类会表现特定的味道喜好(Sorensen 1983;Levey 1987a)，但许多热带、温带鸟类则是囫囵吞枣，根本不尝味道。不过鸟类通常更喜欢完全熟了的果子(Sherburne 1972)。另一方面，果实的颜色跟成熟度的关系也不是那么关系密切，而是多种多样的(Ballinger et al. 1972)。有的果子根据颜色看熟透了都很难掉下来(Lindera benzoin，北美山胡椒)。有的研究当中，鸟类更喜欢未成熟的果子，还没到熟透的颜色就吃掉了(譬如唐棣属一种Amelanchier sp.)。果实颜色单独作为成熟度的标志，也是不太可靠的(Willson and Thompson 1982)。假说4：果实颜色便于快速识别食源。对于迁徙的蜂鸟而言，红色的花朵确实是快速识别花蜜来源的标志；但对于果实而言，情况却仍值得怀疑——不管是不是迁徙鸟类的食源，红色和黑色都是果子最常见的颜色。假说5：没有或者少有营养回报的果实模仿高营养回报的果实的颜色。这种假说实际上是一种拟态假说——很早就有“没有回报的亮色种子”的报道(Ridley 1930)。这种假说也有前提：假设果实颜色对食果者而言，比其他的因素（例如果实大小和形状，叶形态，果序形状，生长形式等等）更能辨识果实的营养水平；这一点仍然没有得到很好的支持。其二，果实颜色适应于防止不怎么传播果实的消费者或破坏果实的动物的拜访。假说6：红色果实对于依靠成熟果实为生的节肢动物而言不醒目。然而对于实蝇类的昆虫和某些在果实成熟前产卵其中的昆虫(Smith a,1985b)，这一点并没有用。这一假说并没有解释黑色的果实为何常见，也没考虑其他的果实颜色。假说7：果实颜色拒止不怎么传播的食果动物。一些动物(这里指脊椎动物)感知不到某种颜色，或把某种颜色当成警告色，这一机理支持这一假说。假说8：果实的色素和其他因子帮助植物抵御寄生虫、致病菌和害虫。有一些与植物色素合成沿同一途径合成的物质有防卫作用，可能有的植物色素本身也能帮助抵御外界侵袭。有的植食性昆虫有对黄酮敏感的化学感受器，能够帮助其找到可食的东西，同时避开植物富含黄酮的部分。然而植物色素的合成与作用机制是十分复杂的；相似色调的花色素可能有完全不相关的生物合成途径合成，而其防卫作用也相差甚远；事实上，防卫假说更趋向于解释果实颜色在演化中的发散而不是聚敛。其三，果实颜色可能与生理活动相关，譬如调节温度（貌似海芋的果实还是花序，属于经典的例子；生理学介绍过电子传递链当中某种阻断剂的影响可以阻断某一步，从而大量产热提高温度从而让臭味更快散发出去）。假说9：深色果实能吸收更多的太阳辐射，加快生长代谢速率，缩短果实暴露在攻击下的时间。但根据这一假说，果实应该在生长过程中颜色更深，而不是在成熟之后，而这与事实相反。其他的生理作用还包括譬如花色素增强味道之类的，但这跟增加果实吸引力或者被探测的程度相比，无法区分何者作用更优先。其四，果实颜色的受进化上相关特征的影响。假说10：果实颜色是相关特征在选择作用下的副产物。譬如假说8就是个例子。根据这一假说，问题就变成了：为啥红色和黑色的果子能在直接选择下更多保留下来。还有一个例子，色素与适口性相关。有些黄酮、生物碱和可水解单宁与花青素共同显色。譬如槲皮素，尝起来是苦的，也是一种共显色的色素。单宁是涩味的主要来源，也是一种防卫物质；果实涩味成熟后消失的一种化学机制就是形成单宁与花青素的复合体，果实的颜色就是其副作用。其实这个假说是想提供这么一种思路：我们知道的果实颜色所代表的属性还远远不够，只有足够深入的认知才能检验到底果实颜色与何者相关。最后，果实颜色的呈现，受限于色素产生的各个步骤，或者受限于系统发生。假说11：产物的消耗限制了果实颜色的发展。某些资源分配上的约束限制了植物色素的合成。花青素主要存在于液泡当中，pH值变化也需要一定的消耗。而许多果实当中，酶和其他复合物对类胡萝卜素和花青素脱色能力的存在，使得果实颜色进一步趋向保守。矢车菊在蓝色与紫色的花瓣当中，花青素浓度差了280倍——可能小小的颜色改变就需要这么大的浓度变化；花青素积累导致的果实由红变黑，在黑莓当中浓度变化为2倍，而在某种葡萄当中则是200倍。蓝莓的蓝色果实个体，色素浓度是粉色果实个体的20倍。深色果实当中的花青素含量可能达到干重的30%。假说12：传播的竞争限制了特殊的颜色。假说13：果实颜色仅仅是过去的选择和系统演化的结果。（好不负责！真·等于没解释）这种说法的依据是，许多肉果植物的生活史周期太长了，对果实颜色选择压力的响应太慢，并且难以检出。实际上，快速物种辐射的类群是检验果实颜色选择的很好的样本，譬如温带的忍冬科和蔷薇科——照理说应该有非常丰富的果实颜色——然而这两个科内的果实仍然多为红色/黑色，这甚至跟热带的果实颜色几种的范围一致。系统发育似乎真的没有成为果实颜色分布的动力。以上提到的各种假说可能对果实颜色的进化有所贡献；而这些假说可能在不同的时间与空间当中有不同的重要性，在行为与生态因素当中偶然性地起作用。纠结了这么久，说穿了，专门研究这个的依然没有找到合适的假说来解释自然界果实颜色分布。唉看完一整篇文献就知道这个，也是醉醉哒。其实很多看上去很简单的问题，一旦要问个为什么，上帝就发笑了。最近又找来一篇关于果实颜色的文章，粗略看了下，果实颜色分布甚至跟系统演化都没多大关系。感觉就算细细看完也解释不了这个问题……宏观向的生态学问题就是这么难。说得再有道理，没有合适的假说和合理的实验去验证，那也只是一本正经地不知道是不是胡说八道。唉。还有，我知道这么一本正经地挖文献，你们根本不会赞，因为没意思；而且我也根本没有回答这个问题，而是告诉你们这个问题连前沿的科学家也不知道，你们就更不会赞了。唉。-----------以下是更新内容-----------简而言之，How colorful are fruits? Limited color diversity in fleshy fruits on local and global scales这篇东西，讲的是运用形态空间模型的方法，将不同果实（不同地区以及一些植物园当中的植物的果实，一共948种）颜色的反射光在鸟类4种视锥细胞（对应波段分别在紫外光、短波可见光、中波可见光、长波可见光；鸟类的四色视觉Tetrachromacy可以参见）的刺激值，与一个正四面体锥内部空间中的点一一对应（每个顶点对于一种视锥细胞），构造一个颜色的形态空间；然后对众多颜色对应的点进行分析；同时也对1300种植物花的颜色进行类似的分析；另外还构建随机的颜色分布（通过随机数生成对应的颜色）；将同一地区的果实颜色，以及果实颜色与系统发生的关系进行分析；从而得出以下的结论：1 果实颜色仅仅占据颜色空间当中非常有限的部分（约占整个颜色空间的17%），其原因可能由于某些颜色自然界难以出现（对某种视锥细胞的刺激强度非常高而其他的非常低），可能由于色素分子的化学参数所致。2 果实颜色占据的颜色空间大约只有花朵颜色的一半；这一点似乎可以通过花色和果实颜色不同的选择方式，以及果实颜色在选择上相互冲突的压力这两点来解释。3 按照地区来划分的果实，其颜色相比随机排列的要更加相似，多样性更低。4 根据系统演化来划分，果实颜色不会显得更加相似，似乎果实颜色与演化上的保守并不相干，而是表现出广泛的趋同性。作者还提出了一系列更多的问题：果实颜色在地域上的趋同是否可能有其他的驱动力，譬如生态排序（ecological sorting这个词暂时没想到怎么翻比较合适）？新的机制传达所产生的不同果实颜色有什么优势？最后提到了一个biological market theory来解释这个现象：生产者（植物）通过竞争来吸引消费者（种子传播者）的注意，果实颜色则是一种“广告”，果实颜色的演化与高回报相关）——然后就烂尾了。以下是本人的引申：这篇文章研究的方法很新颖，试图通过数学/几何学的方法，构建颜色的形态空间，来对不同的颜色进行分析；但考虑的模型似乎还是太简单。果实的颜色，除开分布地区、系统演化这两类划分方式，其实还有很多其他值得考量的因素：譬如果实成熟的时间（成熟时间大致相同的果实是否有机会颜色趋向一致），传播动物的其他可能（主要研究鸟类，提到了哺乳动物大约参与果实传播过程的10%），果实颜色与传播动物的系统演化是否有相关性（近缘的动物传播相似颜色的果实），以及研究果实的种类仍然相当有限（948种；被子植物超过20万种）。不过这至少是一个有价值的开始。我比较关注的是文中提到了一个数据库，Floral Reflectance Database，其实这种描述性状的数据库在植物形态、生态领域，是非常基础而且重要的，不仅仅是外观，还有花期、果期等等一系列生活史相关的内容；这些数据如果还要靠每做一项研究进行单独的积累，实在是一种非常低效率的行为。然而国内似乎在这方面还不够重视，昆植所好像自己有种质保存的冷库，也在做DNA barcoding的数据库，但相比之下仍然有大量的空白等着填补。这些内容非常基础，也可能相当枯燥，但一天没有把这些内容以数据的形态大规模地记录下来，形态学就只能在博物学、描述性、不科学的标签上多停留一天。多提一句，国内自然科学的底子确实薄，英国可以拿出超过50年的、多个物种的物候学精确记录，以此作为研究材料，来做全球温度变化的研究（Fitter A H, Fitter R S R. Rapid changes in flowering time in British plants[J]. Science, 73): .），这种看似非常没有用的记录，实际上不知道什么时候什么场合就可以搞出个大新闻，然而肉食者鄙，未能远谋，不仅仅是肉食者，很多很多人都停留在“基础研究并没有什么卵用”的思维当中，可悲可叹。-----------更新于日-----------看paper实在是慢而拙计……Result里面很重要的一个内容：这948种植物当中，62.1%物种（589种）的果实，在鸟类视觉的四角锥里面，l锥体的分部明显比uv、s、m锥体要强烈。这意味着这些果实当中，对鸟类而言显示颜色为红色或者紫黑色的类型确实是最多的。这一结果支持了鸟类传播的果实至少有60%在人的视觉当中显示为红色或黑色的说法(Wheelwright & Janson,1985)。这一结果也支持了，这一结果也支持了，果实颜色确实是蓝色的少，非常少。对于花色与果色的分析还强烈支持了花色多样性几乎两倍于果色多样性的发现。（之前的更新提到了）另外一个有意思的结果是关于巴西东南部的Cardoso地区的果实颜色分析。其他地区的果实颜色，相对于空的随机模型而言，颜色分布都相当集中，唯有Cardoso地区显示出了与众不同的结果：这个地区果实占据的颜色空间甚至比平均的随机模型还要大。分析其原因，是因为有5种植物，果实颜色非常特殊，这5种植物占据的颜色空间占据了该地区总颜色空间的39.3%（总共73种植物）！其中有4种是这个地区的特有种。当把这4种排除在外之后，其他果实颜色的结果，与其他地区群体的结果十分相似。我们来看一下，到底它们是何方神圣吧：Elaeoparpus anguistifolius圆果杜英（就是某匿名用户的另一个回答当中提到的，金刚菩提子；中国也有海南、云南、广西分布）。果实颜色是这样的：Author:Forest & Kim Starr看到没，这诡异的蓝色，远远偏离于常见的果实颜色。多提一句，目前已知，仅有三种果实，其颜色不通过色素，而通过特殊的表皮微结构对光的反射而产生，圆果杜英就是其中之一(Lee,1991; Lee et al., 2000; Vignolini et al., 2012)。这种颜色的产生方式更多出现在花，而不是果实当中(Glover & Whitney, 2010)。Heliconia velloziana 蝎尾蕉属某种没找到果实的照片，但这个属的描述当中有这么一句：Fruits are blue-purple when ripe and primarily bird dispersed (Uriarte et al. 2011)又是蓝紫色。剩下的三种，都是 Psychotria 九节属的植物。——这是对Psychotria nuda这个种果实的描述（葡萄牙语）：Fruto drupáceo, elipsóide, 1-1,5× 0,8-1 cm, azul a violáceo借助翻译，最后的加粗部分是蓝色与紫色的意思。找到照片了：Author: Ciro Carlos Mello Couto也就是说，能够查到描述的这几个颜色特别特殊的物种，果实颜色都是蓝紫色，远远偏离于常见的果实颜色。远远偏离于常见的果实颜色。至少果实颜色当中，蓝色少见，并不是凭印象随便说说的，而是确有其事。关于果实颜色比花朵颜色要少，一种解释是，对许多的花而言，物种间的颜色多样性选择更加强烈，同种的花在异花传粉，特别是雌雄异株的植物当中，一定要拜访两次，由此花的颜色因传粉者的区分和记忆而得以选择下来。而种子传播者的细致区分，却不会使得多数植物受益。相反，果实颜色的趋同能增加传播者的数量。最后总结一句，如果有更多对蓝色果实的研究，可能可以更好回答这个问题。一种可能的原因是，花色素的蓝色靠不住（容易因为pH值变化变为其他颜色），只有微细结构造成反射蓝色光，才能稳定地产生蓝色。有时间再把关于果皮微结构导致显示蓝色的文章内容再更新下吧，这坑确实越挖越大了……
蓝莓不是蓝色的吗
蓝莓不是蓝色的吗
应该和色素以及有色体的普遍性存在方式和含量多少相关，可能也有进化中，天择性择人择的各方面原因的综合。&br&&br&植物体内的色素包含脂溶性的叶绿体色素和水溶性的细胞液色素，前者存在于叶绿体，与光合作用相关如叶绿素，后者存在于液泡中，与花朵颜色相关，如花青素。&br&&br&大部分植物显现颜色，是因为色素和有色体，色素里有叶绿素、叶黄素、胡萝卜素、类胡萝卜素、花青素等等，而表现蓝色的色素主要是花青素和有色体等等貌似偏少。&br&&br&具体到果实，花青素在不同的酸碱度呈现不同颜色，酸性的时候呈现红色，中性的时候呈现蓝色，大部分的水果都偏酸性的，所以很少有蓝色的水果，而蓝紫色类的蓝莓、茄子和葡萄等等，在其果皮含有一类单宁的化学多酚物质，这种物质与植物某些部分含有的铁元素或者其他重金属结合，变成深蓝色、蓝黑色、深绿色或蓝紫色的络合物，同时也因为含有其他色素等，综合显现出来的颜色。&br&&br&同样比如血红蛋白血蓝蛋白，一般情况下是铁元素血红蛋白多，钴铜类血蓝蛋白少，另外蓝色算冷色的忧郁色调，说不定和这个心理作用有些相关，人和动物都不怎么爱吃，还有蓝色通道的信息量低，天空中光发生散射，波长短的蓝色光和紫色光比波长长的橙色光和红色光散射得多，说不定和这个也有关系？进化演化相对而言蓝色果实偏少？！
应该和色素以及有色体的普遍性存在方式和含量多少相关，可能也有进化中，天择性择人择的各方面原因的综合。植物体内的色素包含脂溶性的叶绿体色素和水溶性的细胞液色素，前者存在于叶绿体，与光合作用相关如叶绿素，后者存在于液泡中，与花朵颜色相关，如花…水果也在想，为什么自然界里很少见到蓝色的人类
-----------更新于日-----------&br&这可能是我在知乎上，回答最用心、花时间最长的回答了。&br&上次文献看到的那篇文献，看完materials and methods以及最后的conclution and outlook就没看下去了；今天看中间的result有一些新的东西，加在最后。&br&-----------更新于日-----------&br&更新内容是另一篇关于果实颜色的文献：&i&How colorful are fruits? Limited color diversity in fleshy fruits on local and global scales&/i& 见于初版内容之后。&br&-----------以下初版-----------&br&谢邀。&br&最近跟果实卯上了，先是大致解释了下为啥自然界基本上没有方形的果实[&a href=&/question//answer/& class=&internal&&为什么水果没有方形的？ - 知乎用户的回答&/a&]，现在又打算好好回答一下关于颜色的问题——&br&&br&其实“自然水果界”这个说法有点怪怪的；或许题主是想排除掉那些人工培育出来的蓝色水果，强调天然的蓝色水果少见？&br&&br&说到蓝色的果实，我还真见过那么几次：&br&&img src=&/cddc4b26bd150db34fd312_b.jpg& data-rawwidth=&1280& data-rawheight=&960& class=&origin_image zh-lightbox-thumb& width=&1280& data-original=&/cddc4b26bd150db34fd312_r.jpg&&常山 &i&Dichroa febrifuga&/i&&br&&img src=&/59b88aca7eb5b4006bf8_b.jpg& data-rawwidth=&1280& data-rawheight=&960& class=&origin_image zh-lightbox-thumb& width=&1280& data-original=&/59b88aca7eb5b4006bf8_r.jpg&&小果山龙眼 &i&Helicia cochinchinensis&/i&&br&&img src=&/d26b8fec2b521af25aae3_b.jpg& data-rawwidth=&1280& data-rawheight=&960& class=&origin_image zh-lightbox-thumb& width=&1280& data-original=&/d26b8fec2b521af25aae3_r.jpg&&日本粗叶木 &i&Lasianthus japonicus&/i&&br&然而它们都不能吃！&br&反正我看到这些比较稀有的颜色都比较怵，野外乱尝野果涩到舌头几乎失去知觉也是有的，所以不敢乱尝东西。&br&有一种叫日本五月茶的果子，味道相当不错，但外观是黑的，是深紫红色发黑的那种，怎么都跟蓝色沾不上边（才不是没有对焦清楚照片），就不提了。&br&&br&前两天跟 &a data-hash=&415fcd6b3b19af14fdd28a2b4d93d254& href=&///people/415fcd6b3b19af14fdd28a2b4d93d254& class=&member_mention& data-editable=&true& data-title=&@林十之& data-tip=&p$b$415fcd6b3b19af14fdd28a2b4d93d254&&@林十之&/a& 聊天聊到了一个问题：蓝色到底怎么定义？&br&那些蓝紫色、紫罗兰色之类的擦边颜色，算不算蓝色？&br&譬如小果山龙眼，你说它有没有带点紫色呢？有？没有？有？&br&再者，不同个体对颜色的辨识力有差异，对颜色的认定是不是也并不完全一致，譬如，同一个东西的颜色，在两个人眼里显示出来，有细微差别，怎么去界定？照片作为记录颜色的参照，如果镜头质量差不能真实反映蓝紫色附近的颜色，怎么办？&br&唉这些细节纠结起来，真是伤脑筋啊。&br&&br&果实颜色的演化，是一个演化生态学上困扰了博物学家至少两百年的问题。&br&对的，至少两百年！&br&达尔文还没出生，这问题就开始困扰博物学家了——然而至今在这个领域，进展依旧寥寥。&br&&br&果实有很多种类型，也有不同的分类方式；而根据果实的质地来分，大致有干果(dry fruit)和肉果(fleshy fruit)两种，平常提到的水果，属于后者。&br&果实颜色相关的色素，主要有三大类，类胡萝卜素、黄酮类色素、甜菜红碱[关于植物色素的简明介绍可以戳&a href=&/question//answer/& class=&internal&&同一株植物会开出不同颜色的花朵吗？为什么？ - 知乎用户的回答&/a&]。&br&&br&由于&b&人类&/b&采集水果的历史相对于&b&鸟类、哺乳动物和昆虫&/b&食用果实来说&b&很短&/b&，并且相当多的果实都是经鸟类食用而传播开来，解释这个问题，不可避免要考虑到&b&其他动物&/b&的相关活动。&br&&br&蓝色&b&肉果&/b&是不是少见呢？有人描述过肉果的颜色，脊椎动物吃掉的肉果，大部分都是红色、黑色的，也有少数是蓝色、白色、橙色、黄色、绿色的(Willson et al. 1989)。而红色、黑色也是鸟类传播种子的热带植物当中最常见的果实颜色(Janson 1983;Wheelwrighr and Janson 1985;Willson et al. 1989)。但温带哺乳类吃掉的果实，通常则是橙色、黄色、棕色的(Janson 1983;Knight and Siegfried 1983;Gautier-Hion et al. 1985;Sourd and Gautier-Hion 1986)。&br&&br&可见，&b&蓝色的果实确实不常见，但也不算最罕见的类型&/b&。&br&解释果实颜色演化的假说主要可以归纳如下(Willson and Whelan 1990)：&br&&br&&br&&b&其一&/b&，果实颜色是根据食果鸟类的偏好来的。果实颜色可能反映了鸟类的偏好，通过提高醒目程度来让鸟类更容易发现，或者用颜色作为成熟的信号。&br&&br&假说1：食果鸟类更喜欢特定颜色的果实。&br&这是最直接的假说，然而支持的证据并不强烈：虽然蜂鸟确实喜欢红色的花朵（鸟媒花基本上是红色的，因为鸟类视觉对红色敏感），但实验当中的鸟类表现的颜色偏好并不稳定（如北美的catbird[喵星鸟]和画眉鸟，Wilson et al. 1990）。自然界食果鸟类的年龄（决定其觅食经验）、视觉敏感程度、物种亲和力都不一致，这种简单的对应关系并不能反映真实情况。&br&&br&假说2：果实颜色越醒目越容易被鸟类发现(Kerner 1895;Ridley 1930)。&br&这个假说也碰到了许多问题：如果假说属实，那么应该会有某些特定颜色的果实出现在特定环境中——这种情况并非普遍存在；同一种环境当中果实的颜色，在某些地区可能会趋向一致（有一个例子提到了哥斯达黎加），在另一些地区则并非如此（秘鲁，Wheelweight and Janson 1985）；而且一些果实颜色多态性很高的物种，也没有特别的栖息地关联（即使有关联，也需要确认是果实颜色造成的关联）：特定的环境下才有颜色丰富多彩的果实，其他地方则颜色单调，这种说法并不成立(Willson 1983;Willson and O'Dowd 1989)。&br&&i&Rhagodia parabolica&/i&是一种藜科的植物，果实颜色有红色、黄色、白色；然而鸟类对不同颜色果实的取食频率基本一致。而且有几种颜色单调的果实也被食果鸟类大量取食；即使是有没有蜡质层（蜡质层能强烈反射紫外线），鸟类取食的表现也是相似的(Willson and O'Dowd 1989)。&br&也有人做过这样的实验：放置在红色树干的果实比放在非红色树干的果实受到更多访问——不管是白色果实（&i&Cornus drummondii&/i&，一种梾木）还是黑色果实（&i&Phytolacca americana&/i&，垂序商陆）都是如此。&br&&br&假说3：果实颜色象征果实的成熟度。&br&果实成熟前，往往与成熟后相比有一些特征，譬如果实发硬，发酸发苦，经常绿色，有时还有毒，不容易脱离。有时食果鸟类会表现特定的味道喜好(Sorensen 1983;Levey 1987a)，但许多热带、温带鸟类则是囫囵吞枣，根本不尝味道。不过鸟类通常更喜欢完全熟了的果子(Sherburne 1972)。&br&另一方面，果实的颜色跟成熟度的关系也不是那么关系密切，而是多种多样的(Ballinger et al. 1972)。有的果子根据颜色看熟透了都很难掉下来(&i&Lindera benzoin&/i&，北美山胡椒)。有的研究当中，鸟类更喜欢未成熟的果子，还没到熟透的颜色就吃掉了(譬如唐棣属一种&i&Amelanchier&/i& sp.)。果实颜色单独作为成熟度的标志，也是不太可靠的(Willson and Thompson 1982)。&br&&br&假说4：果实颜色便于快速识别食源。&br&对于迁徙的蜂鸟而言，红色的花朵确实是快速识别花蜜来源的标志；但对于果实而言，情况却仍值得怀疑——不管是不是迁徙鸟类的食源，红色和黑色都是果子最常见的颜色。&br&&br&假说5：没有或者少有营养回报的果实模仿高营养回报的果实的颜色。这种假说实际上是一种拟态假说——很早就有“没有回报的亮色种子”的报道(Ridley 1930)。&br&这种假说也有前提：假设果实颜色对食果者而言，比其他的因素（例如果实大小和形状，叶形态，果序形状，生长形式等等）更能辨识果实的营养水平；这一点仍然没有得到很好的支持。&br&&br&&b&其二&/b&，果实颜色适应于防止不怎么传播果实的消费者或破坏果实的动物的拜访。&br&假说6：红色果实对于依靠成熟果实为生的节肢动物而言不醒目。然而对于实蝇类的昆虫和某些在果实成熟前产卵其中的昆虫(Smith a,1985b)，这一点并没有用。&br&这一假说并没有解释黑色的果实为何常见，也没考虑其他的果实颜色。&br&&br&假说7：果实颜色拒止不怎么传播的食果动物。一些动物(这里指脊椎动物)感知不到某种颜色，或把某种颜色当成警告色，这一机理支持这一假说。&br&&br&假说8：果实的色素和其他因子帮助植物抵御寄生虫、致病菌和害虫。有一些与植物色素合成沿同一途径合成的物质有防卫作用，可能有的植物色素本身也能帮助抵御外界侵袭。有的植食性昆虫有对黄酮敏感的化学感受器，能够帮助其找到可食的东西，同时避开植物富含黄酮的部分。&br&然而植物色素的合成与作用机制是十分复杂的；相似色调的花色素可能有完全不相关的生物合成途径合成，而其防卫作用也相差甚远；事实上，防卫假说更趋向于解释果实颜色在演化中的发散而不是聚敛。&br&&br&&b&其三&/b&，果实颜色可能与生理活动相关，譬如调节温度（貌似海芋的果实还是花序，属于经典的例子；生理学介绍过电子传递链当中某种阻断剂的影响可以阻断某一步，从而大量产热提高温度从而让臭味更快散发出去）。&br&假说9：深色果实能吸收更多的太阳辐射，加快生长代谢速率，缩短果实暴露在攻击下的时间。&br&但根据这一假说，果实应该在生长过程中颜色更深，而不是在成熟之后，而这与事实相反。&br&其他的生理作用还包括譬如花色素增强味道之类的，但这跟增加果实吸引力或者被探测的程度相比，无法区分何者作用更优先。&br&&br&&b&其四&/b&，果实颜色的受进化上相关特征的影响。&br&假说10：果实颜色是相关特征在选择作用下的副产物。&br&譬如假说8就是个例子。&br&根据这一假说，问题就变成了：为啥红色和黑色的果子能在直接选择下更多保留下来。&br&还有一个例子，色素与适口性相关。有些黄酮、生物碱和可水解单宁与花青素共同显色。譬如槲皮素，尝起来是苦的，也是一种共显色的色素。单宁是涩味的主要来源，也是一种防卫物质；果实涩味成熟后消失的一种化学机制就是形成单宁与花青素的复合体，果实的颜色就是其副作用。&br&其实这个假说是想提供这么一种思路：我们知道的果实颜色所代表的属性还远远不够，只有足够深入的认知才能检验到底果实颜色与何者相关。&br&&br&&b&最后&/b&，果实颜色的呈现，受限于色素产生的各个步骤，或者受限于系统发生。&br&假说11：产物的消耗限制了果实颜色的发展。某些资源分配上的约束限制了植物色素的合成。&br&花青素主要存在于液泡当中，pH值变化也需要一定的消耗。而许多果实当中，酶和其他复合物对类胡萝卜素和花青素脱色能力的存在，使得果实颜色进一步趋向保守。&br&矢车菊在蓝色与紫色的花瓣当中，花青素浓度差了280倍——可能小小的颜色改变就需要这么大的浓度变化；花青素积累导致的果实由红变黑，在黑莓当中浓度变化为2倍，而在某种葡萄当中则是200倍。蓝莓的蓝色果实个体，色素浓度是粉色果实个体的20倍。深色果实当中的花青素含量可能达到干重的30%。&br&&br&假说12：传播的竞争限制了特殊的颜色。&br&&br&假说13：果实颜色仅仅是过去的选择和系统演化的结果。（好不负责！真·等于没解释）&br&这种说法的依据是，许多肉果植物的生活史周期太长了，对果实颜色选择压力的响应太慢，并且难以检出。&br&&br&实际上，快速物种辐射的类群是检验果实颜色选择的很好的样本，譬如温带的忍冬科和蔷薇科——照理说应该有非常丰富的果实颜色——然而这两个科内的果实仍然多为红色/黑色，这甚至跟热带的果实颜色几种的范围一致。系统发育似乎真的没有成为果实颜色分布的动力。&br&&br&以上提到的各种假说可能对果实颜色的进化有所贡献；而这些假说可能在不同的时间与空间当中有不同的重要性，在行为与生态因素当中偶然性地起作用。&br&&br&纠结了这么久，说穿了，专门研究这个的依然没有找到合适的假说来解释自然界果实颜色分布。&br&唉看完一整篇文献就知道这个，也是醉醉哒。&br&其实很多看上去很简单的问题，一旦要问个为什么，上帝就发笑了。&br&最近又找来一篇关于果实颜色的文章，粗略看了下，果实颜色分布甚至跟系统演化都没多大关系。感觉就算细细看完也解释不了这个问题……&br&宏观向的生态学问题就是这么难。说得再有道理，没有合适的假说和合理的实验去验证，那也只是一本正经地不知道是不是胡说八道。唉。&br&&br&还有，我知道这么一本正经地挖文献，你们根本不会赞，因为没意思；而且我也根本没有回答这个问题，而是告诉你们这个问题连前沿的科学家也不知道，你们就更不会赞了。唉。&br&&br&&br&-----------以下是更新内容-----------&br&&br&简而言之，&i&How colorful are fruits? Limited color diversity in fleshy fruits on local and global scales&/i&这篇东西，&b&讲的是运用形态空间模型的方法，将不同果实&/b&（不同地区以及一些植物园当中的植物的果实，一共948种）&b&颜色的反射光在鸟类4种视锥细胞&/b&（对应波段分别在紫外光、短波可见光、中波可见光、长波可见光；鸟类的四色视觉Tetrachromacy可以参见&a href=&/question//answer/& class=&internal&&众所周知有「色弱」的人，那是否有「色强」的人呢？ - 知乎用户的回答&/a&）&b&的刺激值&/b&，与一个正四面体锥内部空间中的点一一对应（每个顶点对于一种视锥细胞），构造一个颜色的形态空间；然后对众多颜色对应的点进行分析；同时也对1300种植物花的颜色进行类似的分析；另外还构建随机的颜色分布（通过随机数生成对应的颜色）；将同一地区的果实颜色，以及果实颜色与系统发生的关系进行分析；从而得出以下的结论：&br&&br&1 果实颜色仅仅占据颜色空间当中非常有限的部分（约占整个颜色空间的17%），其原因可能由于某些颜色自然界难以出现（对某种视锥细胞的刺激强度非常高而其他的非常低），可能由于色素分子的化学参数所致。&br&&br&2 果实颜色占据的颜色空间大约只有花朵颜色的一半；这一点似乎可以通过花色和果实颜色不同的选择方式，以及果实颜色在选择上相互冲突的压力这两点来解释。&br&&br&3 按照地区来划分的果实，其颜色相比随机排列的要更加相似，多样性更低。&br&&br&4 根据系统演化来划分，果实颜色不会显得更加相似，似乎果实颜色与演化上的保守并不相干，而是表现出广泛的趋同性。&br&&br&作者还提出了一系列更多的问题：&br&&br&果实颜色在地域上的趋同是否可能有其他的驱动力，譬如生态排序（ecological sorting这个词暂时没想到怎么翻比较合适）？新的机制传达所产生的不同果实颜色有什么优势？&br&&br&最后提到了一个biological market theory来解释这个现象：生产者（植物）通过竞争来吸引消费者（种子传播者）的注意，果实颜色则是一种“广告”，果实颜色的演化与高回报相关）——然后就烂尾了。&br&&br&&b&以下是本人的引申：&/b&&br&&br&这篇文章研究的方法很新颖，试图通过数学/几何学的方法，构建颜色的形态空间，来对不同的颜色进行分析；但考虑的模型似乎还是太简单。果实的颜色，除开分布地区、系统演化这两类划分方式，其实还有很多其他值得考量的因素：譬如果实成熟的时间（成熟时间大致相同的果实是否有机会颜色趋向一致），传播动物的其他可能（主要研究鸟类，提到了哺乳动物大约参与果实传播过程的10%），果实颜色与传播动物的系统演化是否有相关性（近缘的动物传播相似颜色的果实），以及研究果实的种类仍然相当有限（948种；被子植物超过20万种）。不过这至少是一个有价值的开始。&br&&br&我比较关注的是文中提到了一个数据库，Floral Reflectance Database，其实这种描述性状的数据库在植物形态、生态领域，是非常基础而且重要的，不仅仅是外观，还有花期、果期等等一系列生活史相关的内容；这些数据如果还要靠每做一项研究进行单独的积累，实在是一种非常低效率的行为。然而国内似乎在这方面还不够重视，昆植所好像自己有种质保存的冷库，也在做DNA barcoding的数据库，但相比之下仍然有大量的空白等着填补。这些内容非常基础，也可能相当枯燥，但一天没有把这些内容以数据的形态大规模地记录下来，形态学就只能在博物学、描述性、不科学的标签上多停留一天。&br&&br&多提一句，国内自然科学的底子确实薄，英国可以拿出超过50年的、多个物种的物候学精确记录，以此作为研究材料，来做全球温度变化的研究（Fitter A H, Fitter R S R. Rapid changes in flowering time in British plants[J]. Science, 73): .），这种&b&看似非常没有用的记录&/b&，实际上不知道什么时候什么场合就可以&b&搞出个大新闻&/b&，然而肉食者鄙，未能远谋，不仅仅是肉食者，很多很多人都停留在“&b&基础研究并没有什么卵用&/b&”的思维当中，&b&可悲可叹&/b&。&br&&br&-----------更新于日-----------&br&&br&看paper实在是慢而拙计……&br&&br&Result里面很重要的一个内容：这948种植物当中，62.1%物种（589种）的果实，在鸟类视觉的四角锥里面，l锥体的分部明显比uv、s、m锥体要强烈。&br&&br&这意味着这些果实当中，对鸟类而言显示颜色为红色或者紫黑色的类型&b&确实是最多的&/b&。这一结果支持了鸟类传播的果实至少有60%在人的视觉当中显示为红色或黑色的说法(Wheelwright & Janson,1985)。&br&&img src=&/9fb371a0b20c4568fbf05c32_b.jpg& data-rawwidth=&414& data-rawheight=&207& class=&content_image& width=&414&&这一结果也支持了，&b&果实颜色确实是蓝色的少，非常少&/b&。&br&对于花色与果色的分析还强烈支持了花色多样性几乎两倍于果色多样性的发现。（之前的更新提到了）&br&&br&另外一个有意思的结果是关于巴西东南部的Cardoso地区的果实颜色分析。&br&其他地区的果实颜色，相对于空的随机模型而言，颜色分布都相当集中，唯有Cardoso地区显示出了与众不同的结果：这个地区果实占据的颜色空间甚至比平均的随机模型还要大。&br&&br&分析其原因，是因为有5种植物，果实颜色非常特殊，这5种植物占据的颜色空间占据了该地区总颜色空间的39.3%（总共73种植物）！其中有4种是这个地区的特有种。当把这4种排除在外之后，其他果实颜色的结果，与其他地区群体的结果十分相似。&br&我们来看一下，到底它们是何方神圣吧：&br&&br&&img src=&/9c5fea42a_b.jpg& data-rawwidth=&726& data-rawheight=&134& class=&origin_image zh-lightbox-thumb& width=&726& data-original=&/9c5fea42a_r.jpg&&&br&&br&&i&&b&Elaeoparpus anguistifolius&/b&&/i&圆果杜英（就是某匿名用户的另一个回答当中提到的，金刚菩提子；中国也有海南、云南、广西分布）。&br&果实颜色是这样的：&img src=&/daa01abde4a_b.jpg& data-rawwidth=&800& data-rawheight=&600& class=&origin_image zh-lightbox-thumb& width=&800& data-original=&/daa01abde4a_r.jpg&&&b&Author:Forest & Kim Starr&/b&&br&看到没，这诡异的蓝色，远远偏离于常见的果实颜色。&br&多提一句，目前已知，仅有三种果实，其颜色&b&不通过色素&/b&，而通过特殊的&b&表皮微结构&/b&对光的反射而产生，圆果杜英就是其中之一(Lee,1991; Lee et al., 2000; Vignolini et al., 2012)。这种颜色的产生方式更多出现在花，而不是果实当中(Glover & Whitney, 2010)。&br&&br&&i&Heliconia velloziana&/i& 蝎尾蕉属某种&br&没找到果实的照片，但这个属的描述当中有这么一句：&br&&blockquote&Fruits are blue-purple when ripe and primarily bird dispersed (Uriarte et al. 2011)&br&&/blockquote&又是蓝紫色。&br&&br&剩下的三种，都是 &i&Psychotria &/i&九节属的植物。&br&&a href=&/site/biodiversidadecatarinense/plantae/magnoliophyta/rubiaceae/psychotria-nuda& class=& external& target=&_blank& rel=&nofollow noreferrer&&&span class=&invisible&&https://&/span&&span class=&visible&&/site/b&/span&&span class=&invisible&&iodiversidadecatarinense/plantae/magnoliophyta/rubiaceae/psychotria-nuda&/span&&span class=&ellipsis&&&/span&&i class=&icon-external&&&/i&&/a&——这是对&i&Psychotria nuda&/i&这个种果实的描述（葡萄牙语）：&br&&blockquote&Fruto drupáceo, elipsóide, 1-1,5× 0,8-1 cm, &b&azul a violáceo&/b&&/blockquote&借助翻译，最后的加粗部分是&b&蓝色与紫色&/b&的意思。&br&找到照片了：&br&&img src=&/610a59a7cd7fefc32d51_b.jpg& data-rawwidth=&441& data-rawheight=&336& class=&origin_image zh-lightbox-thumb& width=&441& data-original=&/610a59a7cd7fefc32d51_r.jpg&&&b&Author: Ciro Carlos Mello Couto&/b&&br&&br&也就是说，能够查到描述的这几个颜色特别特殊的物种，果实颜色都是蓝紫色，&b&远远偏离于常见的果实颜色&/b&。&br&&b&远远偏离于常见的果实颜色&/b&。&br&至少果实颜色当中，蓝色少见，并不是凭印象随便说说的，而是确有其事。&br&&br&关于果实颜色比花朵颜色要少，一种解释是，对许多的花而言，物种间的颜色多样性选择更加强烈，同种的花在异花传粉，特别是雌雄异株的植物当中，一定要拜访两次，由此花的颜色因传粉者的区分和记忆而得以选择下来。而种子传播者的细致区分，却不会使得多数植物受益。相反，果实颜色的趋同能增加传播者的数量。&br&&br&最后总结一句，如果有更多对蓝色果实的研究，可能可以更好回答这个问题。&br&一种可能的原因是，花色素的蓝色靠不住（容易因为pH值变化变为其他颜色），只有微细结构造成反射蓝色光，才能稳定地产生蓝色。&br&&br&有时间再把关于果皮微结构导致显示蓝色的文章内容再更新下吧，这坑确实越挖越大了……
-----------更新于日-----------这可能是我在知乎上，回答最用心、花时间最长的回答了。上次文献看到的那篇文献，看完materials and methods以及最后的conclution and outlook就没看下去了；今天看中间的result有一些新的东西，加在最后。------…
蓝莓不是蓝色的吗
蓝莓不是蓝色的吗
苦练升龙拳}