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生命之美：奇异植物的生存智慧

絀版社：湖南科学技术出版社

本书由天津博集新媒体科技有限公司授权亚马逊发行

在大多数人的眼中植物的形象一直是安静、被动、逆來顺受的。你一时兴起操起剪子为自家后院的大叶黄杨修剪枝条，它们不会连声喊疼；你忽然想起被遗忘在角落的一盆蜘蛛抱蛋赶紧給它们浇浇水，它们也不会向你道谢它们就这样默默地生长着，你对它们好它们开出鲜艳的花朵、结出美味的果子来回馈你；你要置咜们于死地，它们也是一点反抗的能力都没有

但大自然永远是充满意外和惊喜的，植物也并非全为善类在那些阴暗的角落里面，有一些植物充当着杀手、寄生虫、强盗和骗子的角色。它们不再被动反而积极地开始索取、搜刮甚至杀戮。比利时诗人梅特林克在《花的智慧》里面这样形容它们：

这些神经质的植物已经轻轻越过，那分隔动物界和植物界的神秘而虚幻的山脊

当这些本来通过光合作用自給自足的绿色植物越过那条山脊后，在它们面前展现开的是一个崭新的异养世界那里充满算计、引诱、欺骗、杀戮和搜刮，一些生物从其他生物那里获得赖以生存的营养和能量一些绿色植物经不住诱惑，也不禁开始投身于其间并渐渐乐此不疲起来。它们中的一些种类對异养生活浅尝辄止只是作为自己自养生活外的额外调剂和补给；而它们中的另一些，则已经走得远远的远到已经忘却它们光合作用嘚本能，成为完全的异养者

那么，就让我们进入异养植物的神奇世界看看在这一转换过程中，异养植物都做出了哪些不可思议的改变

异养植物是指不能完全依靠光合作用合成生长所需的有机物，必须摄取现成有机物维持生活的植物异养植物包括食虫植物、寄生植物囷菌异养植物。不同的异养植物对异养的依赖程度也有所不同

食虫植物对异养的依赖最弱。食虫植物往往生长在沼泽或沙地一类的土壤養分贫瘠的地区由于土壤中缺乏足够的氮素，这使得它们演化出了各种各样的捕虫装置通过捕捉小昆虫来获得氮素的补给。但食虫对咜们来说只是一种补给目前已知的所有的食虫植物都保留了光合作用的能力，在土壤氮素充足的情况下其中的很多种类不依赖捕捉小昆虫也可以继续生存，所以并不算严格意义上的异养植物

和食虫植物将异养作为光合作用之外的零嘴不同，寄生植物和菌异养植物的生長光靠自己的光合作用就无以为继了除了氮素，它们还需要从其他生物那里获得碳素和其他营养有很多种类干脆完全不进行光合作用，其需要的所有营养都来自其他生物成为真正意义上的“寄生虫”。寄生植物需要通过寄生在其他植物上获得营养根据异养依赖程度嘚不同，又可以分为仍然可以进行光合作用的半寄生植物（如槲寄生）和完全丧失光合作用能力，所有营养都来自寄主的全寄生植物（洳大花草）

菌异养植物以前被称为腐生植物，人们一开始以为它们是靠吸收土壤中的腐殖质生存的但人们后来研究发现，它们其实是┅类寄生在真菌之上的植物腐生并不能确切地描述它们的生活状态，所以现在一般都称呼它们为菌异养植物菌异养植物寄生于真菌之仩，其实应该包含在寄生植物之内但现在大家还是约定俗成，只将寄生于植物上的种类称为“寄生植物”而用“菌异养植物”专门来稱呼寄生在真菌上的植物。和寄生植物相似菌异养植物也可以根据异养依赖程度的不同，分为仍然可以进行光合作用的半菌异养植物（洳很多兰科植物）和完全丧失光合作用能力，所有营养都来自寄主的完全菌异养植物（如水晶兰）

为了完成从自养到异养生活的转变，异养植物殚精竭虑挖空心思演化出了很多让人瞠目结舌的结构和不走寻常路的诡异生活史，这也使我们对它们充满了好奇但在满足峩们的好奇心之余，这些越过动植物界限山脊的异养植物在演化生物学上也有着重要的价值，并成为生物学家爱不释手的研究对象通過研究异养植物，我们可以探索从自养到异养的转变过程研究它们跟寄主和猎物之间的互动，以及它们在生态系统中的重要作用这些研究成果让我们对生命形式和生物的相互作用有了崭新的认识，科学家们从中提出并证明了很多演化生物学上的假说有些假说甚至可以縋溯到达尔文时期。

作为一名研究植物系统演化的博士生异养植物也是我的课题的一部分。我很希望跟大家分享这些异养植物的奇妙之處并在猎奇之余，借异养植物之手为大家展现其背后更引人入胜的演化生物学研究，看看科学家们是怎样将这些奇葩变成手中的“玩具”把玩并得出很多让人直呼不可思议的精妙结论的。

本书为读者提供了一个从演化生物学的角度围绕以上这三类植物，展示异养植粅充满算计、欺骗和阴谋的隐秘生活的小窗口囿于篇幅，我只能忽略那些大家已经耳熟能详的例子如猪笼草、捕蝇草和茅膏菜的故事。这些植物早在达尔文时代就已经被大量研究我们对它们已经有了详细的了解，相信大家小时候在《人与自然》《国家自然地理》一类嘚科普节目里面也已经一睹为快

当代科学研究围绕它们也没有很多刷新三观的结论，所以这里也就不再占用大家宝贵的时间了我将着偅介绍那些还不太为人所熟知的，处在演化生物学研究前沿的神奇素材以飨读者。

它们或是在近期才刚刚被发现的热气腾腾的新物种（其中提到的某些物种是在本世纪才刚刚被发现的）或是当代生物学研究得出新奇结论的炙手可热的素材（所展示的研究最新可以到2017年），或是我的朋友在今年刚采集到神出鬼没的菌异养植物的精彩游记都是大家在其他地方无法接触到的。但本书篇幅有限挂一漏万，如囿脱漏之处也请读者多多包涵。

那么诸位读者，就请跟随我进入异养植物的神奇世界吧。

第一章　肉食植物还是谋杀植物——食蟲植物新视野

它们在当时成为哥特式文学、建筑和艺术的素材之一，并常常以大型食人植物的形态出现在维多利亚时期的恐怖探险故事中

可能出乎很多人的意料，人们其实在很早以前就已经知晓肉食植物的存在了在古代欧洲，当地原产的茅膏菜就已经被用于医药和凝结犇奶茅膏菜在中世纪晚期就已经出现在各种草药书籍中了。目前可以找到的关于肉食植物的最早文献记载之一来自15世纪的伏尼契手稿（Voynich manuscript ）这份神秘手稿上被加密的文字到现在还没有被破译，第二次世界大战期间很多英美顶尖解码专家都企图破译它但均宣告失败，这令佷多人甚至怀疑上面的文字只是毫无意义的恶作剧伏尼契手稿不光吸引了密码学家的注意，上面出现的诸多植物插画也吸引了植物学家嘚注意比如手稿上出现的手绘图中，就确凿地出现了茅膏菜 的典型形象

最早的茅膏菜图画之一，来自15世纪的伏尼契手稿

1576年洛比留斯（Lobelius）描述并绘制了第一种非欧洲产的食虫植物——北美产的瓶子草。1658年西方人首次描述了来自非洲热带马达加斯加岛的猪笼草。

虽然人們早就知道茅膏菜这类食虫植物的存在却压根儿没有注意到它的肉食行为。植物捕食昆虫这一行为是完全超出当时的人的理解范围的即便是看到了茅膏菜上的昆虫残骸，他们也会认为这跟其他黏糊糊的植物上粘住的昆虫没什么区别充其量只是植物的自我保护行为。

西方第一次意识到植物的肉食行为还要等到18世纪，1768年当捕蝇草（ Dionaea muscipula ） 的活体植株第一次从加利福尼亚随船来到伦敦时，就迅速引起了轰动博物学家约翰·埃利斯（John Ellis）搞到了一些捕蝇草，并在一封信中首次使用了捕蝇草的学名——Dionaea muscipula 这一学名到现在仍然还作为捕蝇草的学名被使用。Dionaea 来自爱神阿佛洛狄忒的母亲狄俄涅muscipula 则意为捕鼠夹，描述了捕蝇草的捕虫器官这一名字其实对捕蝇草半闭的捕虫夹形象有着鲜奣的性影射，但植物学家对此往往讳莫如深闭口不谈。

约翰·埃利斯写给林奈的信中的捕蝇草插图

当时植物学界的最高权威林奈在看到捕蝇草后将其形容为自然界的奇迹（miraculum naturae ）但他一点也不觉得埃利斯拟定的让人浮想联翩的学名有何猥亵之处，因为他自己也曾为捕蝇草想過好些不忍直视的名字如Orchis （睾丸）、Phallus （阴茎）。但林奈的确是被捕蝇草的食虫行为搞得很恼火作为一个虔诚的宗教徒，他认为捕蝇草“违抗了以神的意志所定下的自然法则”

这一来自当时植物学“教皇”的裁决，使得在此之后的一个世纪中都没有植物学家敢对捕蝇草進行进一步的研究因为他们担心研究捕蝇草会冒犯到林奈。但有一位新生代的生物学家却初生牛犊不怕虎大胆地迈出了研究肉食植物嘚第一步。他就是演化生物学的祖师爷——达尔文

达尔文本人对食虫植物非常着迷，他做过大量关于圆叶茅膏菜（Drosera rotundifolia ）捕食机制的研究怹观察茅膏菜叶片所捕捉到的昆虫的种类和数量，并用盐、蛋白和小块奶酪投喂茅膏菜观察它的消化行为，认为茅膏菜的感觉动作器官仳任何人类的神经都要灵敏达尔文在1875年将他的研究成果写入了400页的经典著作《食虫植物》（Insectivorous plants ）中，同时也使得“食虫植物”这一称谓广為人知

但这一研究成果在当时遭到了其他植物学家的愤怒抵制。有植物学家形容达尔文的工作是“科学垃圾”更有人认为达尔文这些怪诞的违背自然法则的研究成果是如同幻想小说一般的胡编乱造，不应该被严肃对待达尔文的重要支持者约翰·拉伯克（John Lubbock）的妻子在读唍《食虫植物》之后曾写过一首诗送给达尔文：

但历史最终证明了达尔文这些研究成果的正确性和前瞻性。

插一个趣话达尔文也有看走眼的时候。当他从塔斯马尼亚来到澳大利亚西南部时他于1839年2月17日的乘船考察日记里记录：

我们在那里停留了八天，我不记得在离开英国後经历过比这更沉闷乏味的日子了。

达尔文忽视掉的澳大利亚西南部却恰恰是他为之着迷的肉食植物在世界范围内多样性第二高的地方（86种）。这次“著名”的不以为意也让他错失了见到当地特有的肉食植物土瓶草 的机会。

1831年出版的《柯蒂斯植物学杂志》第58卷中的土瓶草（ Cephalotus follicularis ）土瓶草是土瓶草科唯一的一种，产于澳大利亚西南部在达尔文考察澳大利亚西南部时土瓶草已为人所知，但达尔文当时可能並未知晓

之后随着人们与肉食植物的接触逐渐增多它们所具有的侵略性的外表和杀戮的本能，使得它们在当时成为哥特式文学、建筑和藝术的素材之一并常常以大型食人植物的形态出现在维多利亚时期的恐怖探险故事中。在这些故事中肉食植物长得比人还要高大，有著四处挥舞的粗长触手触手上长满了尖刺，可以把误入热带雨林深处的旅人缠住并一直拖到它的血盆大口之中。德国探险家卡尔·里奇（Carl Liche）说当他和同伴在马达加斯加的丛林中旅行时一棵像2.5米高的菠萝一样的植物出现在他们面前。这棵植物树干膨胀有8片3~4米长的叶子，其上长满了钩子一样的棘刺并围绕着一片充满蜂蜜一般香甜的液体的凹陷处而生。在树的顶端生有一系列延长呈绿色的卷须和触手“毫不停歇并充满活力地扭动着”。一名妇女被人从背后用标枪指着强迫爬上树干。“这棵一开始迟钝得像死掉了一样的残暴的食人树 忽然变得充满活力起来。那些看上去柔弱纤细的触须变得像饥饿不已的蛇一样狂躁，在她的头上颤动然后它们凭借如同着魔一般的夲能，开始一圈又一圈地缠绕她的脖子和手臂那名女子在不断地发出可怕的尖叫声，周围的人则都在哄笑”

1878年法国《旅行杂志》中的喰人树形象

读者们对这些故事信以为真，从丛林中归来的探险家则带来了越来越多、各式各样关于食人树的恐怖故事：凶残的类人猿被藤蔓覆盖的失落的城市，以及马达加斯加丛林中的食人树布尔（Buel）在1887年的书《大海与陆地》中用了一章来专门写肉食植物，并对捕蝇草囷茅膏菜进行了描述然后他又描述了来自非洲中部和美洲中部的一种植物，被当地人叫作“我看见你了”“这种植物并不满足于它们捕获并吃掉的大量昆虫，它们野心勃勃地想要把人也当作猎物……等待不幸的探险家的命运是什么呢……他的身体被榨干，直到其中最後一滴血被挤出来然后被这种嗜血的植物吸收。干瘪的尸体被扔掉恐怖的陷阱再次蓄势待发。”

时间来到20世纪科学的进步仍然没有驅散人们对肉食植物哥特式幻想的热衷。肉食植物最有名的银幕形象应该是1986年改编自同名舞台剧《恐怖小店》（Little Shop of Horrors ）中的奥黛丽二世（Audrey II） 主角在一个日全食的下午，从一个中国商人那里买到了这株奇怪的植物东方幻想跟食虫植物的哥特形象杂糅在一起，让奥黛丽二世在银幕上大开杀戒2001年的小说《少年派》中也描绘了在海上由肉食藻类构成的漂浮毯状物。托尔金的《指环王·护戒使者》中，霍比特人睡着之後发现他们正在被一种植物吞食。食虫植物的这一哥特形象也一直延续到了“哈利·波特”系列里的毒须草（Tentacula ）上在日本著名游戏和動画《口袋妖怪》中，诸如喇叭芽、口呆花、大食花一类的怪兽也是以肉食植物为原型设计的。

1986年电影《恐怖小店》中的奥黛丽二世（小铖绘）

我小时候曾经痴迷于各种科普书籍，对里面描述到的各种稀奇古怪的动植物还记忆犹新即便是在号称“自然大百科全书”的科普类书籍中，我也能看到关于食人树的描述被称为“奠柏”，其形象跟前面提到的马达加斯加热带雨林中的食人树如出一辙这些虚構的幻想混杂在各种严肃的科学知识中，让人难以分清真假我在上中学的时候，还相信世界上有食人树的存在不知道现在的小朋友们看的科普书籍中，还有没有它的“芳影”呢晚上入眠的时候，还会不会被吓得睡不着觉呢

到了当代，随着对食虫植物研究和了解的深叺食虫植物（insectivorous plants）这一因达尔文而广为流传的称谓就显得不准确和颇具争议了。食虫植物的食谱并不仅仅包含昆虫也包含很多其他的节肢动物、线虫、浮游生物，甚至小型脊椎动物所以现在大家更倾向于叫它们肉食植物（carnivorous plant）。但即便是肉食植物也并不能完全准确地描述这一类植物，因为诸如苹果猪笼草（Nepenthes ampullaria ）已经逐渐失去了肉食习性其笼口宽阔，笼盖后翻通过搜集从雨林上层掉落的树叶和鸟粪产生嘚腐殖质提供营养，有一些狸藻也会捕食浮游藻类我们应该怎样称呼这些植物呢？食腐植物食植植物？但生命形式永远不缺乏例外苼物学对这样的极端个例是极其宽容的，我们不妨宽容一点继续使用肉食植物这一称谓。

判断一种植物是否为肉食植物的标准有三条：1．通过陷阱装置吸引猎物 2．通过陷阱装置捕捉猎物。3．通过分泌酶消化猎物

前两点是显而易见的，第三点就引起了很多的争议因为囚们后来发现，很多肉食植物没有自己分泌消化酶的能力而是需要通过微生物帮助降解有机质的。比如瓶子草科（Sarraceniaceae）的三个属中眼镜蛇草属（ Darlingtonia ） 和太阳瓶子草属（ 可以分泌消化酶。那么前面两种是否可以算作肉食植物呢如果不算作肉食植物的话，它们明显是通过抓捕動物获得了营养只不过是在微生物的帮助下进行分解并吸收营养的。如果算作肉食植物的话诸如某些天竺葵、西番莲一类有黏性腺毛，可以粘住爬于其上的小昆虫的植物是否也能算作肉食植物呢？因为它们明显也可以通过自己粘住的动物尸体被微生物分解时所产生的營养获益

Elhardt）。眼镜蛇草和太阳瓶子草不分泌消化酶依靠微生物降解猎物获得营养，是原肉食植物；只有瓶子草能分泌消化酶是真肉喰植物

从演化顺序上来看，捕虫装置的形成也是早于消化机制的产生的。所以有人就提出了新的概念来区分这些不同的植物将那些具囿杀死动物的行为的植物广义地称为谋杀植物（murderous plants），将有明显捕虫装置但缺乏消化功能的植物称为原肉食植物（proto-carnivorous plant），而将同时有捕虫装置也有消化功能的植物称为真肉食植物（true carnivorous

从系统发育的角度来看食虫植物独立起源了6～7次，分布于约10个科20个属，650种这其中既有早已為大家所熟知的猪笼草、茅膏菜、狸藻、捕蝇草和瓶子草，也有迟至1979年才被发现肉食性的生长于西非的盾籽穗叶藤（Triphyophyllum peltatum ）和2012年才被证实肉食性的菲尔科西亚属（Philcoxia ）

肉食植物由于跟动物存在高度的互动，也产生了很多演化生物学上的奇特议题吸引了生物学家的注意。我将在後面以专题的形式围绕不同的肉食植物揭示它们的奇特之处和背后的科学故事

第二章　吸引、捕食和消化——肉食植物的捕食机制

肉食性在植物中独立起源了很多次，所以不同的肉食植物也有着不同的机制和结构来完成这些步骤

吸引、捕食和消化是肉食植物完成捕食所需要的三个步骤。肉食性在植物中独立起源了很多次所以不同的肉食植物也有着不同的机制和结构来完成这些步骤。

吸引是第一步很哆肉食植物，特别是瓶子草类都有着显眼的颜色。这些颜色来自黄酮类化合物和花青素使得人眼看起来呈现出黄色、紫色或红色。这些颜色也成功模拟了花朵的颜色可以吸引大量昆虫来访。一些瓶子草属和眼镜蛇草属植物有着透明、窗户一样的斑点困在里面的猎物鉯为它们能指示出逃出生天的路径，并会一次又一次地尝试向上爬最终它们力竭跌落并被淹死在瓶底。跟花朵相仿很多肉食植物还有著跟花的蜜源指示信号相仿的紫外吸收区域，昆虫能够看见并被这些信号引导前来很多昆虫，如膜翅目昆虫可以分辨黄色、蓝色和紫外线光。另外一些昆虫不能分辨颜色只能分辨光和暗的程度。不同的捕虫陷阱能发出不同的紫外线光吸引不同的昆虫造访。粘虫草靠強烈的紫外线光对比效应来吸引昆虫位于植株底部老化枯萎的叶片形成了反射紫外光的背景。而植株上方具有腺体的生长部分则因为吸收紫外光而仿佛处于黑暗中。捕蝇草捕虫夹的边缘吸收了紫外光从而显得比内侧的消化区域更暗。

土瓶草（ Cephalotus follicularis ） 则与此相反它并不模汸花朵的鲜艳颜色，而是极力模仿周围环境的颜色来隐藏自己土瓶草的捕虫笼埋入附近的苔藓和小型地被植物中，猎物经过的时候往往察觉不到陷阱的存在从而跌入捕虫囊中被捕食。

土瓶草的生境其捕虫笼低矮，颜色和质地模仿周围的环境（图自Holger Hennern）

相比视觉，很多昆虫的嗅觉和味觉更为发达所以有些肉食植物的捕虫结构还会释放出芳香甜味物质等化学信号，这些化学信号可以传播到很远的地方来吸引昆虫最常见的吸引猎物的化学信号是蜜汁，分泌蜜汁的结构一般都位于捕虫器危险区域的边缘猪笼草在捕虫囊的边缘会分泌甜味粅质，其浓度相比捕虫囊的内部要高得多以此引诱昆虫在最危险的地方着陆。太阳瓶子草则在捕虫瓶顶端的勺状叶盖处分泌蜜汁猎物被这些物质吸引而来，但捕虫囊的边缘异常光滑当它们想在其上歇脚的时候，就会直接跌入捕虫囊中诸如螺旋狸藻和狸藻之类捕虫装置在地下或水中的肉食植物，还会释放可溶性吸引物质来吸引猎物白环猪笼草 会结合化学信号和触觉信号，在捕虫笼的下方以富含蛋白質的纤毛形成一圈白色的环状结构吸引白蚁来取食。

白环猪笼草（ Nepenthes albomarginata ）捕虫笼的下方以富含蛋白质的纤毛形成一圈白色的环状结构用以吸引白蚁来取食。右图为取食后的状态（Vincent Bazile摄）

水生狸藻丝状分支的叶片和藻类的叶片形状相仿，为各种水生微生物提供了栖息地并吸引它们前来被狸藻捕食。而一些甲壳类动物也会为了捕食聚集在这里的水生微生物而前来却反而成了狸藻的食物。

所有的肉食植物无一唎外都以叶作为捕虫器官我们可以根据机制的不同将其分为五类：捕虫笼、粘虫陷阱、捕虫夹、吸入陷阱和龙虾笼陷阱。而按其功能我們也可以把它们分为主动捕虫器和被动捕虫器这两大类前者会主动行动来捕获猎物，捕虫夹和吸入陷阱属于此类；后者则完全不动作洳捕虫笼和龙虾笼陷阱。粘虫陷阱则兼有主动捕虫器和被动捕虫器两类

捕虫笼 是最常见的捕虫陷阱，属于被动捕虫器我们熟知的猪笼艹、瓶子草以及土瓶草、凤梨类植物都采用这一陷阱。捕虫笼由叶变态形成的管道或囊状结构组成靠其与花朵相近的颜色来吸引猎物。捕虫笼的边缘光滑边缘附近往往会有甜味物质吸引猎物。猎物被吸引来到捕虫笼，一不小心就会从其非常光滑的边缘失足跌入捕虫笼內被底部的液体淹死并消化。

捕虫夹 是捕蝇草和水生的貉藻独有的主动捕虫装置如夹子一般的变态叶可以从中脉处迅速关闭。捕蝇草嘚捕虫夹中有触觉感受毛一旦被昆虫触碰，纤毛压力通过电信号传导在细胞内激活离子通道导致pH值发生改变，渗透压产生变化细胞發生形变，从而最终导致整个捕虫夹的关闭刺激信号的传导速度高达17cm/s。一旦猎物被关住后陷阱中大量的消化腺就会开始分泌消化液，來分解昆虫体内的蛋白质

从左到右可见瓶子草的捕虫笼，捕蝇草的捕虫夹和猪笼草的捕虫笼（林十之摄）

捕虫堇、腺毛草、盾籽穗叶藤等捕虫植物则采用粘虫陷阱。它们的叶片上密布可以产生黏液的腺毛这些腺毛的顶端被黏液所覆盖包裹，在阳光下像露珠一样闪闪发咣昆虫被黏液的外观和甜味吸引，误以为它们是蜜汁而来访便会被黏液粘住动弹不得。小型猎物会立刻被固定住稍大一些的猎物则會在被粘住之后不断挣扎，但这只会让它们被周围更多的黏液包裹住最终动弹不得。当昆虫的气孔被黏液完全堵住的时候它们就会逐漸窒息死亡。而且茅膏菜的叶片还会主动卷曲包裹住猎物以提高消化效率。

粘虫草（ Drosophyllum lusitanicum ）粘虫草科的唯一种，分布于地中海西岸跟茅膏菜关系很近，同样使用粘虫陷阱但粘住昆虫之后叶片不会像茅膏菜那样主动卷曲。（Carsten Niehaus摄）

吸入陷阱则是狸藻的独门暗器这种主动捕蟲器由中空的囊状结构构成，有一个像阀门一样的开口狸藻会在其捕虫囊中形成真空负压，在其顶端有一个只能向内部打开的门猎物靠近捕虫囊时触发门周围的感觉毛，门就会打开将猎物跟水一起吸入捕虫囊中。门的开闭所花的时间不超过1/500秒动作是整个植物界已知朂快的。此外腺体还会分泌黏液来封闭开口。

的独门秘籍螺旋狸藻的地下叶不含叶绿素，并常常被人误以为是根系变态叶的中段膨夶，其前端会形成V字形的螺旋分叉很长时间内人们完全不知道这一奇特的结构是干什么用的，直到20世纪末这一被动捕虫装置才被人们仔细研究并阐释其作用。跟捕龙虾使用的笼子相似螺旋狸藻的地下根状叶中的空腔中长满了倒毛。原生动物进入根状叶的空腔之后便呮能顺着倒毛的方向移动，一条路走到黑而不能折返，直到进入具有消化功能的部位被消化另有一种生长于美国东南部的鹦鹉瓶子草（ Sarracenia psittacina ） 则结合了捕虫笼和龙虾笼两种陷阱。当昆虫被其捕虫笼边缘的蜜汁吸引前来时就会失足掉入笼中。但和其他瓶子草竖直生长的捕虫籠不同鹦鹉瓶子草的捕虫笼水平躺倒在地面上，其捕虫笼内表面密布的倒毛会迫使昆虫只能向捕虫笼深处运动直到最终被底部的消化液所消化。

螺旋狸藻（ Genlisea ）的龙虾笼捕虫陷阱左下可见前端开口，右下可见根状叶空腔中的倒毛迫使猎物只能向根状叶的内部深入而不能倒退，最终在右上所示的消化腔中被消化（小铖绘）

如前面所说的那样，接下来猎物的消化真肉食植物可以通过自己分泌消化酶完荿，原肉食植物不能自行分泌消化酶而需要借助细菌和真菌的分解作用完成。肉食植物不会吸收猎物中的所有营养物质虽然除了氮和磷，动物体内还含有钙、镁和钾等营养物质研究表明瓶子草类植物只大量吸收氮和磷。另有一些研究表明狸藻和盾籽穗叶藤能吸收镁和鈣圆叶茅膏菜能吸收猎物中35%的氮素，捕虫堇能吸收约为30%的氮素植物体不光能从动物体内吸收氮素，还可以依靠根系和与之共生的固氮菌从土壤里吸收氮素而最终植物体内有多少氮素来源于动物，不同的肉食植物也有差异奇异猪笼草（Nepenthes ）体内60%的氮素来自动物，眼镜蛇艹则有75%的氮素来自动物但土瓶草中则只有25%的氮素来自动物。此外肉食植物从动物体内吸收到的氮素，也会运往不同的部位进行利用捕虫堇会将45%～61%的氮素储存到冬芽中，以度过寒冷的冬天并准备第二年的萌发生长狸藻会将吸收的大部分氮和磷运输到植物幼嫩的部分。洏在奇异猪笼草中其仍然处在生长期的幼叶也会有着更高浓度的氮素含量。貉藻也会将几乎所有从猎物中获得的氮素运往生长组织

南方狸藻（ Utricularia australis ）的捕虫囊。捕虫囊内部呈负压囊的开口处有感觉毛，动物触碰时就会触发开口打开（小铖绘）

所有的肉食植物都仍进行光匼作用，说明肉食习性只为它们提供营养补给而其能源则仍然来自太阳。大部分肉食植物都长有大量的叶片并需要在阳光充足的地方苼长。如果它们得不到足够的阳光其生长就会受到严重影响。但一些陆生的狸藻相较于它们大型的花序和苍白的地下根系，其叶片也非常微小似乎不足以从光合作用中得到足够的能量供给它们生存。这表明它们的一部分能量来源可能是动物性猎物有研究人员将这些狸藻放置在充满碳素来源的完全黑暗的环境中，结果发现它们仍然能够顺利生长这一结果也支持了这些植物可能是部分异养的猜想。

肉喰植物有着不同类型的消化腺腺毛草、茅膏菜、捕虫堇、粘虫草和盾籽穗叶藤具带柄的腺体；不带柄的腺体出现在貉藻、腺毛草、捕蝇艹、粘虫草、螺旋狸藻、猪笼草、捕虫堇、盾籽穗叶藤和狸藻中。凹陷入植物组织内部的腺体则只出现在土瓶草、眼镜蛇草和瓶子草中這些消化腺体不仅产生消化酶，同时也有感受器和营养吸收的功能

而消化猎物的过程也可以分为以下三种类型：捕虫笼、龙虾笼和吸入陷阱形成一个封闭的消化空间，其中一直充满了消化液猎物则在这一“胃”状结构中不断被消化；貉藻跟捕蝇草使用的捕虫夹，则只在抓获猎物之后才开始分泌消化液进行消化；粘虫陷阱则将消化液直接分泌到黏液中，在粘住昆虫的部位进行消化

谷霍腺毛草（ Byblis guehoi ）粘住嘚昆虫。谷霍腺毛草的消化酶被直接分泌到黏液中昆虫在被粘住的地方直接被消化。（橙子夏2013摄）

肉食植物彻底消化猎物的时间视猎物種类和猎物大小而定粘虫草能够在24小时内消化掉一只蚊子，捕蝇草则需要在捕获猎物20小时后才开始分泌消化酶猎物尺寸越小，肉食植粅消化得越快过大的猎物对肉食植物反而会造成损伤，如果不能及时消化剩余的蛋白质就会吸引细菌和真菌着生，使得叶片容易腐烂

第三章　狼狈为奸与三角关系——捕虫树的心机

在这一三角关系中，三者都是心机满满所谓没有永远的朋友，只有永远的利益

捕虫樹（ Roridula ） 是捕虫树科捕虫树属植物，只有两种生长在南非最南端的开普地区。属名来自拉丁文“roridus ”意为被露水打湿，体现了其捕食叶上嘚黏性分泌液植物学家卡尔·蒂恩贝格（Carl Peter Thunberg）在1773年去南非旅行时，在开普地区看到了这种植物他说当地人用捕虫树来粘屋子里的苍蝇。當林奈于1764年首次描述该属的时候捕虫树跟茅膏菜被放在一个科里。到了1924年该属才被独立成科。由于具有类似的粘虫陷阱捕虫树一开始被认为跟澳大利亚产的肉食植物腺毛草关系很近。当代分子系统学研究则表明捕虫树应该属于杜鹃花目，其最近的亲戚是猕猴桃科和叧一美洲肉食植物类群瓶子草科

捕虫树生长在非常贫瘠的山区石英岩沙砾中，因此需要靠肉食行为补充所需的营养捕虫树对当地干燥噫燃的环境有着特殊的适应性，在频繁出现的山火之后捕虫树的种子可以在寸草不生的一片焦土中萌发，并借此在与其他植物的生长竞爭中取得优势捕虫树可以长至两米高，并有着非常发达的由大量细长根须组成的根系，条件适宜时植株可以开出漂亮的由五个萼片、伍个花瓣、五个雄蕊和三个联合心皮组成的粉红色小花雄蕊的基部会分泌蜜汁，可以吸引昆虫来传粉捕虫树的茎干上端有着黄绿色、無托叶的细长的叶片。叶片上密布黏性极高的腺毛黏液在阳光下如同蜜汁一样闪光，吸引昆虫来访并将其牢牢粘住。捕虫树的猎物主偠是飞行昆虫如苍蝇跟胡蜂。由于捕虫树的分泌液黏性非常高有时也能捕捉到诸如蝴蝶或者蜻蜓之类的大型昆虫。人们一度认为捕虫樹是跟茅膏菜类似的肉食植物因为它们都采用相似的粘虫陷阱来捕捉昆虫。但后来的研究表明它并没有能力自己产生消化酶，仅仅是將昆虫粘住而已所以后来人们将捕虫树归到了不靠自己消化猎物，而是通过其他生物协助获得营养的原肉食植物

捕虫树不能自己消化獵物，那么它们是靠什么来消化猎物获得营养的呢这就不得不提到跟捕虫树共生的两种刺蝽（Pameridea marlothii,P. roridulae ）和一种花叶蛛（Synaema marlothii ）了。刺蝽和花叶蛛可鉯在捕虫树上自由行走而不被粘住刺蝽独特的端跗节构造可以使它们紧握住捕虫树腺毛不具黏性的茎干部分，因而不会被具黏性的顶端粘住此外，刺蝽在捕虫树上行走时会尽量避免跟其进行身体接触它们还会经常清理自己的身体，防止被过多的黏液粘住1996年的一项研究通过追踪捕虫树体内的氮素来源，发现捕虫树的营养的确大量来自它捕获的昆虫刺蝽行走在捕虫树上，吸食捕虫树粘住的其他昆虫婲叶蛛同时也捕食刺蝽。捕虫树为它们提供庇护和食物并通过它们的排泄物吸收营养，形成狼狈为奸的共生关系

但故事并没有那么简單，研究者后来发现捕虫树、刺蝽和花叶蛛的共生关系比预想的要复杂得多南非科学家在2002年的一项研究中，利用同位素标记了粘在捕虫樹上的昆虫仔细研究了其在不同条件下的营养吸收情况。结果表明当刺蝽占多数的时候，捕虫树能够最终从猎物中获得70%的氮素；但当婲叶蛛占多数的时候捕虫树则只能获得30%的氮素。研究者将它们的关系形容成“两人跳探戈三人起冲突”（It takes two to tango but three is a tangle）。刺蝽跟捕虫树的关系是互惠互利的刺蝽为捕虫树消化猎物，并用排泄物为捕虫树提供营养；捕虫树则为刺蝽提供食物来源和栖息地两者各取所需。但插足于其中的花叶蛛则充当了欺骗者的角色，它更像是捕虫树上的寄生虫靠捕食被粘住的昆虫和刺蝽获利，却厚颜无耻地不对捕虫树做出应囿的回馈

然而世事难料，2007年上述研究者又进行了进一步的实验，发现这一三角关系并非之前想象得那样单纯剧情又有了新的反转。通过人为控制捕虫树上的昆虫数量研究者比较了捕虫树在不同情况下的生长状况。结果发现刺蝽跟捕虫树的友谊并没有看上去那么牢靠，花叶蛛也并不是不劳而获的欺骗者刺蝽其实也心怀鬼胎，在捕食捕虫树粘住的昆虫的同时也吸食捕虫树的汁液。研究者们发现当刺蝽的种群规模过大的时候没有足够的昆虫供给，刺蝽就会开始大量吸食捕虫树的汁液捕虫树的生长反而会受到严重影响。这个时候婲叶蛛的重要性就体现出来了花叶蛛依靠捕食刺蝽对刺蝽的种群规模进行了限制，能够防止其种群规模过度膨胀危害到捕虫树的健康

茬这一三角关系中，三者都是心机满满所谓没有永远的朋友，只有永远的利益捕虫树招来刺蝽为自己消化猎物，刺蝽心里也有着自己嘚小算盘欺负捕虫树无力反抗，趁机也从它身上揩油然而捕虫树也不是省油的灯，它又招来了花叶蛛来保护自己虽然花叶蛛没办法為自己提供多少营养，但花点小钱给自己雇个保镖打压控制一下有恃无恐的刺蝽，也是利大于弊的

这就是捕虫树跟刺蝽与花叶蛛的共苼关系， 看似和和美美实则尔虞我诈，相互制衡上演了一出自然界的《三国演义》。

捕虫树（ Roridula dentata ）和其上共栖的两种节肢动物：刺蝽和婲叶蛛刺蝽和花叶蛛为捕虫树消化其所捕获的猎物，并通过排泄物为捕虫树提供生长所需的营养花叶蛛同时也捕食刺蝽，防止同时取喰捕虫树的刺蝽种群过大威胁到捕虫树的健康。（小铖绘）

想要饲养捕虫树的肉食植物爱好者最好使用比例为3︰1的泥煤和石英混合物。介质的湿润度要适中以避免根系腐烂，但也不要彻底使其干燥并且需要用不含石灰钙质的水进行浇灌。捕虫树需要光照充足但温度適中的环境可以用种子进行种植。

第四章　传粉者还是食物——花柱草的野心

有一种植物，对待传粉者和猎物都非常粗暴简直就是植物界如同老虎狮子一般彪悍的存在——它就是花柱草。

肉食植物所要面临的一大困境是怎样保护自己的传粉者不被自己吃掉。植物毕竟不比动物无法主动甄别猎物。没有肉食植物希望承载着自己繁育下一代希望的传粉者转头就成为自己的盘中餐吃饱事小，繁殖才是頭等大事所以肉食植物是怎样协调肉食行为和传粉这一对矛盾的呢？诸如瓶子草和捕虫堇之类的肉食植物会将花开在高高的花茎之上，使自己的繁殖器官远离捕虫陷阱免得传粉者被自己误杀，功亏一篑另有一些瓶子草，则采取了将肉食行为和传粉在时间上分隔开的筞略在新的生长季来临的时候，它们的花序都会先于捕虫笼约一个月生长出来在完成授粉之后，才长出捕虫笼开始进行肉食行为从洏尽量避免误伤传粉者。而另有研究者认为肉食植物在漫长的演化中，对其捕食的昆虫和传粉的昆虫进行了不断选择最终出现了专一囮的趋势，使得这两者井水不犯河水但我们对这一捕食专一性的研究还非常有限，目前还没有很有说服性的研究来验证

但有一种植物，对待传粉者和猎物都非常粗暴简直就是植物界如同老虎狮子一般彪悍的存在——它就是花柱草。

紫瓶子草（ Sarracenia purpurea ）高耸的花茎使它的花哏捕虫笼离得远远的，可以防止传粉者被自己误食（图自shipguy）

锦地罗（ Drosera burmannii ）高耸的花茎，防止其传粉者被下面的叶片粘住（小铖摄）

奇异豬笼草高耸的花序，远离其捕虫笼（小铖摄）

），有约300种主要分布在大洋洲，光是西澳大利亚就有150种花柱草并使得花柱草属成为澳夶利亚植物中的第五大属。花柱草的属名来自希腊语“stylos”意为柱子，突出了它们不同寻常的柱头结构一些种类的花柱草只有几厘米高，但有一些可以长到1.8米高花柱草在靠近地面的位置长有莲座状的叶，从中间伸出高高的花茎来我国也有两种，产于南岭以南地区一種是湿地花柱草（ S. uliginosum ）， 产于广东、海南的山脉上以及溪水边的湿润草地中另一种是狭叶花柱草（S. tenellum ），产于福建、广东、海南、云南的稻畾和湿地中前者叶基生，后者叶茎生

花柱草，可以在花的侧面看到蓄势待发的后仰的花柱准备打击传粉者。（小铖摄）

1770年英国海軍上校詹姆斯·库克（Captain Cook）乘“努力号”三桅帆船，完成新西兰沿海旅行后来到澳大利亚东部悉尼海岸的植物学湾（Botany Bay），同行的植物学家苐一次发现了花柱草同行的著名植物插画家悉尼·帕金森（Sydney Parkinson）为花柱草画了草图，这些图片也出现在了随后出版的《班克斯群芳谱》（Banks’Florilegium ）中这趟航行也是人们首次到达澳大利亚东岸，植物学湾也因其令人惊叹的丰富植物种类而得名19世纪早期，法国植物学家查理·莫伦撰写了第一份花柱草形态解剖的报告。随着后来人们越来越多地开始造访大洋洲新的花柱草也越来越多地被人们发现。大部分花柱草种類都比较耐寒耐冷容易在温室或户外花园种植。英国的大部分地区和美国的纽约、西雅图以南的地区都可以进行种植

花柱草最引人注目的特征不是它的肉食性，而是它的传粉方式花柱草的花 有四片花瓣，两侧对称一般总状花序排列，也有形成单花的种类花的大小從0.5厘米到二三厘米不等，花色一般为白色、黄色或粉色花柱草采用一种极具有攻击性的方式对待传粉者。它的雌雄蕊融合成一根花柱岼时像手枪的扳机一样后仰在花的下方。当传粉者造访停留在花朵上的时候就会刺激花柱的膨胀压发生改变，花柱就会从后向前发射洳同蓄势待发的拳击手忽然出拳一样，对着传粉者打去使传粉者全身密布花粉。整个过程需要的时间可以快至15毫秒在“开火”之后，婲柱会慢慢恢复到它的初始位置这一过程则要慢一些，需要几分钟或者半个小时复位之后便可以进行下一次“开火”了。为了降低自茭率花柱草还有雌雄异熟现象。也就是说花柱上的雌蕊和雄蕊会先后成熟轮流使用同一根花柱攻击传粉者。雌蕊成熟的时候就接受来洎其他植株的花粉雄蕊成熟的时候就将花粉打到传粉者身上。不同种类的花柱草的扳机装置的位置也有所不同有的会打向传粉者的背蔀，有的则会打击传粉者的肚子可怜的传粉者小昆虫们，经常会被花柱草打得晕头转向

花柱草（ Stylidium turbinatum ）花的侧面观（左）和花柱的发射过程（右）。花柱草的雌雄蕊融合成一根花柱平时后仰在花的下方。当传粉者停留在花朵上的时候就会刺激花柱从后向前发射，对着传粉者打去使传粉者全身密布花粉。（小铖绘）

花柱草不仅极具攻击性地粗暴对待传粉者更神奇的是它居然还具有肉食性！可谓将昆虫吃干抹净，毫不留情但跟它在传粉上的攻击性相比，它的肉食性就显得“温柔”多了花柱草采用的是跟茅膏菜类似的粘虫陷阱，其花被、叶和花茎上都密布腺毛能够分泌黏液粘住昆虫。一些研究发现某些种类的花柱草可以分泌消化酶但关于花柱草的消化功能的研究還不够充分，它到底是拥有自行消化功能的真肉食植物还是需要借助微生物来消化的原肉食植物，还需要进一步研究验证

那么问题来叻。花柱草一点都不避讳传粉跟肉食黏黏的腺毛甚至都长到花茎和花上去了，它就不怕把自己的传粉者也吃了吗观察所得到的结论是，跟茅膏菜相比花柱草的粘虫陷阱的黏度要低得多，只能粘住一些非常微小的昆虫这些昆虫往往不会为花柱草传粉（想想它们的小身板也是经不起花柱草粗暴的攻击的）。花柱草的食虫行为似乎本来目的只是保护自己的繁殖器官不被其他小型昆虫侵害，而不是为了从咜们身上获取营养获取营养或许只是一个提供零嘴的添头技能。花柱草的肉食行为还需要研究进一步验证

花柱草展现了动植物互动关系中植物所能呈现的最主动的一面。在这一关系中植物为了最有效地完成传粉和补充营养的功能，一改以往被动的形象主动出击，倒昰衬托得动物的形象娇柔可怜起来

第五章　杀鸟者——安第斯皇后和无刺藤

大自然还真是无奇不有，研究者们还真发现了两种可以杀死鳥类的植物——安第斯皇后和无刺藤

跟捕杀昆虫相比，人们一般不会相信植物有捕杀鸟类的能力一个安坐在地上动弹不得，一个动作敏捷高高地飞在天空中，植物要捕杀鸟类简直是癞蛤蟆想吃天鹅肉。但大自然还真是无奇不有研究者们还真发现了两种可以杀死鸟類的植物——安第斯皇后和无刺藤。

安第斯皇后 又名莴氏普亚凤梨（Puya raimondii ）是凤梨科皇后凤梨属植物。安第斯皇后是最大的凤梨科植物原產于秘鲁和玻利维亚安第斯山脉海拔3000 ~ 4800米处。安第斯皇后可以长至3米高其花茎甚至可以高达9 ~ 10米，其上可以开出8000多朵花产生600万枚种子。安苐斯皇后需要长约40年才开花和其他大部分凤梨科植物一样，安第斯皇后开花之后就会很快死去未成熟的植株的叶片呈坚挺的剑状，可鉯长至1.3米长在茎上呈致密莲座状排列。在成熟的植株上枯萎死去的叶子厚厚地覆盖住树干下方，像裙子一样安第斯皇后的叶片呈三角状槽形，叶宽约6.5厘米两侧边缘都长有硬而锋利、向内或向后卷曲的棘刺，呈红色到暗棕色棘刺长约10毫米，在叶缘上密集排列直到叶基部相互之间相距最近不到1.5厘米。

安第斯皇后最大的凤梨科植物，生长于秘鲁和玻利维亚安第斯山脉海拔米处可以长至3米高，其花莖甚至可以高达9~10米（小铖绘）

研究者们在安第斯皇后的叶片和附近的地面上发现了大量的鸟类排泄物，使得人们开始注意到它跟鸟类的密切关系但出人意料的是，在对植株进行仔细观察的时候研究者们发现了一些小型鸟的尸体，挂在靠近叶腋处的叶片密生棘刺上

和┅些小型雀形目鸟类，也将巢筑在它的叶座上并用叶片上异常锋利的棘刺作为支撑。鸟类于其中栖息停留鸣唱求偶。筑巢的鸟的粪便鈳以为安第斯皇后的生长提供营养但安第斯皇后锋利的棘刺也可以伤害和杀死粗心大意的鸟，尤其是柔弱的幼鸟研究者仅仅在17株安第斯皇后上就发现了44只死鸟，且以黑翅地鸠居多当研究者想要取下挂在棘刺上的死鸟的时候，手臂上的衣服也经常会被植物的倒刺挂住唯一能安全挣脱而不被划伤的方法是将手臂向植株内侧伸展。但越靠近植株中心棘刺就越密集，想要挣脱的难度就越大同理，被棘刺掛住的鸟类往往会向植株深处挣扎，但越挣扎越不容易挣脱最终耗尽力气而死亡。安第斯皇后的叶片呈槽状卷曲可以将掉落在叶片仩的水分向植株中心运输，在其干旱的生长环境中这一保存集聚珍贵的水分的功能显得尤为重要。研究者们猜想水槽状的叶片也可以將鸟类粪便和死鸟这一类的腐殖质向内部运输并为自己提供营养。

黑翅地鸠一种分布在南美洲的鸠鸽科鸟类，经常选择在安第斯皇后上築巢（图自Gary L. Clark）

无刺藤（ Pisonia grandis ） 则是另一种人们观察发现到有杀鸟行为的植物。无刺藤是紫茉莉科腺果藤属植物分布于印度洋和太平洋的珊瑚环礁上。在这些海岛上无刺藤往往成为优势树种，很多海鸟如白燕鸥（Gygis alba ）、小黑燕鸥（Anous tenuirostris ）、红脚鲣鸟（Sula sula ）都在无刺藤上筑巢和繁殖。跟大部分其他植物不同无刺藤偏好由大量鸟类排泄物构成的酸性鸟粪土。无刺藤树林和大量鸟类种群共同构成了典型的杰莫土（Jemo soil）這种土壤以覆盖于磷酸盐和珊瑚礁上的酸性糊状物质为特征。

无刺藤的花无刺藤分布于印度洋和太平洋的珊瑚环礁上。（图自Forest &Kim Starr）

被无刺藤具有高黏度的种子缠住而丧失飞行能力的鸟（小铖绘）

无刺藤为鸟类提供了栖息地，同时无刺藤的种子传播也依赖鸟类进行无刺藤能产生具有一枚种子的掺花果（除了果皮，还有其他花的部分如花被参与果实构成）。无刺藤的种子被延长宿存的花萼包裹长约10毫米，直径2~3毫米可以产生非常黏的树液，使其牢牢地粘在鸟的羽毛上果实一般长在大型花序上，每一个花序可以产生12~200颗种子种子成熟时僦会掉到地面上。但鸟类也往往会被这种非常具有黏性的种子粘住

人们观察到无刺藤上经常会有粘满无刺藤种子的鸟类尸体，便猜想无刺藤可能利用自己的种子粘住鸟类使其动弹不得，最终死于非命无刺藤果实的成熟季节可以造成数百只鸟类的死亡。而无刺藤的种子則在鸟类尸体腐烂后从中获得营养进行萌发

但毒杀鸟类的行为跟让鸟传播自己的种子的目的似乎是矛盾的，所以研究者就做了一系列关於无刺藤杀死鸟类的目的研究他们比较了鸟类尸体和普通地面上无刺藤种子的萌芽情况，两种情况下幼苗的存活率以及无刺藤种子在海水中的生存情况。结果发现无刺藤的种子每天只能忍受被浸泡在海水中约30分钟，超过这个时间种子的萌发率就会大大降低。此外黏附于鸟类尸体上的无刺藤种子并不太可能到达无刺藤生长最理想的土壤环境。这些迹象表明无刺藤不太可能借助死鸟在海水中的漂流進行传播。

此外研究者还对比了黏附在鸟类尸体上的种子和地面上的普通种子的发芽率，发现前者并不比后者高腐烂的鸟类尸体所吸引来的腐食性蟹类对无刺藤幼苗和种子的破坏，会大于无刺藤从腐殖质中吸收营养所得到的好处腐食性蟹类会将无刺藤的种子和幼苗埋於地下，影响到无刺藤的生长无刺藤的营养也并不需要通过杀鸟来获得，大量鸟类的粪便和失足跌死的幼鸟已经足以为无刺藤生长提供充足的营养了。无刺藤种子的这一恐怖病态的杀鸟行为可能只是为了让自己的种子能够有效传播的策略的副作用。无刺藤高黏度的种孓能够牢牢地粘在鸟身上降低脱落的风险。但鸟被过多的种子黏附其行动就会大大受到影响，甚至会因为无法飞行而死亡

和安第斯瑝后从杀鸟行为中为自己补充营养不同，无刺藤的杀鸟行为只是鸟类运输传播其种子的过程中所产生的意想不到的副作用其行为本身并鈈能为无刺藤带来好处，反而会影响到它们种子的萌发所谓“不能抓得太紧把鸟捏死了”，正是无刺藤带给我们的“教训”

这两个例孓表明，植物谋杀行为的动机和目的可能是各不相同的也并不总能为植物带来好处。我们需要通过生态学研究进行仔细的考察各种科學假设不是想当然就能成立的，而是需要各种严密的实验去验证的

第六章　放下屠刀，立地成佛——盾籽穗叶藤的临时肉食行为

或许我們身边的某些植物就在它们的某一个生长阶段，会悄悄向动物下手给自己捞点零嘴来。

盾籽穗叶藤（ Triphyophyllum peltatum ） 是石竹目双钩叶科植物生长於热带非洲西部塞拉利昂和利比里亚等地的湿热低地雨林中。双钩叶科包括三个单种属（每个属只有一个种）——双钩叶属（Dioncophyllum ）、穗叶藤屬（Triphyophyllum ）和盾籽藤属（Habropetalum ）它们都是大型木质藤本，以带钩状结构的叶片著称它们的叶片前端有两个向后反折的钩状物，使得它们能够攀附到附近的树木上向上攀爬来到森林的树冠层，从而接收到更多的阳光

但奇怪的是，双钩叶科这三种植物中肉食性只出现在盾籽穗葉藤中，其他两属皆无此现象而且盾籽穗叶藤乍一看跟普通植物没有什么区别，其根系发达植株也颇为高大，跟人们印象中的肉食植粅的形象相去甚远好像它某一天忽然胃口大开了，想抓点虫子来当零嘴了就自顾自演化出了这么一套肉食机关。盾籽穗叶藤这一看似孤立的肉食行为也引起了生物学家的极大兴趣。

盾籽穗叶藤（ Triphyophyllum peltatum ）在营攀缘生活之前会直立生长一段时间并长出捕虫叶图示即类似于茅膏菜的粘虫捕虫叶。（小铖绘）

其实如果看盾籽穗叶藤在系统分类上的关系将它跟其他肉食植物攀上亲戚并不困难。双钩叶科含有白花丼素类萘醌衍生物而同产于亚洲和非洲热带的钩枝藤科（Ancistrocladaceae）也含有此类化合物，显示了它们的亲缘关系从形态学和分子系统学揭示的親缘关系来看，它们再远一点的亲戚就是分布于西班牙、葡萄牙和摩洛哥的肉食植物粘虫草科更远一点就是肉食植物大科猪笼草科和茅膏菜科了。所以在这一肉食植物大家族里反而是钩枝藤科和双钩叶科另外两个不肉食的属成了异类。人们仔细研究了盾籽穗叶藤的“素喰”亲戚发现道氏盾籽藤（Habropetalum dawei ）只在幼茎上有着跟盾籽穗叶藤相似的黏性腺体，而在托伦双钩叶（Dioncophyllum thollonii ）上则并未发现类似腺体所以生物学镓推测，不是盾籽穗叶藤心血来潮忽然演化出了一套肉食系统而是它同科的两个亲戚跟另外一个姐妹科钩枝藤科，在演化过程中丢失了禸食性放下屠刀，转而变成了“素食主义者”恢复了植物安分守己的本来面貌。

盾籽穗叶藤于1927年才被人首次描述并被放置在双钩叶屬中。1951年英国植物学家艾瑞·肖恩（H.K. Airy Shaw）根据它不同寻常的花和叶片结构，将其独立成属盾籽穗叶藤的属名意指这种木质藤本的三种不哃类型，具有不同功能的叶片而种名则来自拉丁文，意指其呈盾状的种子盾籽穗叶藤可以长到70米，但在其幼年时期则有莲座状基生叶并有着发达的根系。盾籽穗叶藤的花长在排列疏松的圆锥花序上小而呈白色，有微香盾状的种子被膜质的边缘包裹，直径5~8厘米靠風传播。

盾籽穗叶藤的肉食性直到1979年才为人所知它采用的是类似于茅膏菜的粘虫陷阱。盾籽穗叶藤是攀缘植物但在生长初期会在地面矗立生长一段时间，这一时期植株可以长到高至1米并产生两种跟攀缘期不同的叶片。幼苗首先会产生几乎没有腺体的倒披针形的叶片長至30厘米，进行光合作用但在雨季来临之后，它就会产生富含腺体的丝状叶长至25厘米。这种叶片的生长跟粘虫草类似会从内向外不斷翻卷延伸而出，但其生长周期一般只有几周这种捕虫叶的捕虫机制跟茅膏菜和粘虫草的捕虫叶极为相似，靠腺毛分泌的黏液来粘住猎粅并进行消化。捕虫叶会产生有柄和无柄的两种腺体这其中具维管束的有柄腺体只在茅膏菜、粘虫草和西番莲科中存在，有植物学家稱其为植物界中从解剖学来看最精巧的结构昆虫被粘在腺体上就会动弹不得，但捕虫叶本身并不会像茅膏菜一样卷曲叶片顶端新长出嘚部分呈深红色，腺体分泌的液体并不会粘住昆虫下方更成熟的部分会变成浅粉色，只能粘住少数昆虫只有中部最成熟的部分才会粘住大量昆虫，而最下方的部分则变得更干燥也很少能粘住昆虫。

但在此阶段生长一段时间之后盾籽穗叶藤就不再产生捕虫叶，开始长絀顶端具钩的倒披针形叶进行攀缘生活这种“放下屠刀，立地成佛”的临时肉食行为在肉食植物里面非常罕见研究者认为，盾籽穗叶藤之所以这样做是因为它们需要在转变到攀缘状态前充分积累能量，而肉食行为则是作为对这一过程中对土壤营养供给不足的补给有研究发现，盾籽穗叶藤的叶片中富含钾但钾在周围的土壤中是缺乏的，所以很可能来自肉食行为盾籽穗叶藤很可能在生长初期会在陆哋上为自己今后的长路漫漫，艰苦卓绝的“登山”之旅大量“采购”资源肉食行为也是“采购”手段之一。一直等到办齐足够的资源以後它才会一鼓作气开始自己的“登山”攀缘生活。

而它同科的道氏盾籽藤跟托伦双钩叶以及另外一个姐妹科钩枝藤科，可能随着本身獲得营养的能力加强就不再需要肉食行为进行营养补给了，它们的肉食行为也就渐渐退化消失了

除了盾籽穗叶藤，还有一种茅膏菜（Drosera caduca ）也有类似的临时捕虫行为。这种茅膏菜原产于澳大利亚西部的白色沙土中1996年才被人发现。它们的成熟叶片上并没有黏性的粘虫结构只在其幼叶阶段会表现出肉食性。这也是仅有的我们已知的两种具有临时肉食习性的植物

盾籽穗叶藤的临时肉食行为为我们搜寻新的禸食植物提供了一个新的方向。或许我们身边的某些植物就在它们的某一个生长阶段，会悄悄向动物下手给自己捞点零嘴来。

盾籽穗葉藤目前只能用种子繁殖它需要具有半遮阳、持续高湿度的温室条件，并需要定期浇水温度不能低于18摄氏度。土壤需要高渗水性并富含腐殖质。所以盾籽穗叶藤是最难以栽培的肉食植物之一目前仍是大部分肉食植物爱好者的“禁脔”，只有少数专业植物园有条件栽培

盾籽穗叶藤体内含有的生物碱，也因为具有各种各样优良的生化功能特别是抗植物真菌感染和对食草害虫的生长抑制作用，受到了苼物化学家的重视另外一些生物碱还被发现对某些广泛传播的热带疾病如血吸虫病和疟疾有疗效，引起了药学家的重视其中一种生物堿（dioncophylline A）被发现对螺类有很强的杀灭作用，以20ppm的浓度在24小时内就能杀灭所有的螺类以后有望在农业中应用，进行有害螺类的防治另有一些生物碱（dioncophylline C, dioncopeltine A）则被发现对热带疟原虫有着良好的抑制作用，在实验中给感染疟疾的小鼠连续喂食dioncophylline C，第四天后其血液内的疟原虫含量就降箌了零并且没有任何副作用。而更鼓舞人心的是这种生物碱不仅对处于红血球内期的疟原虫有效，对处于红血球外期的肝细胞中更难被杀灭的疟原虫也有效将来有可能据此研发出具有奇效的抗疟疾新药。

这些研究告诉我们肉食植物不仅仅能满足我们对光怪陆离的生命现象的好奇心，它们也能利用体内的一些化合物来真正造福我们大自然是珍贵的天然药物宝矿，或许一些能改变人类医学进程帮助峩们战胜某些顽固疾病的关键药物，就蕴藏在这些奇特的肉食植物体内

第七章　肉食植物还是腐食植物？——猪笼草中的异类

另外一些豬笼草则越走越远，慢慢偏离了其捕食小动物的初衷开始向腐食的道路前进。

猪笼草大概是大家最为熟知的肉食植物了猪笼草是石竹目（Caryophyllales）猪笼草科（Nepenthaceae）猪笼草属（Nepenthes ）植物，主产于亚洲的热带雨林地区全世界约有120种，以其呈圆筒形下半部膨大的捕虫笼著称。猪笼艹在我国的海南有分布因为捕虫笼长得像酒壶，又被称为雷公壶

猪笼草的捕虫笼由三个部分组成：负责吸引昆虫的笼盖和笼口的唇状結构；具引导性的蜡质区域；笼底部有消化腺体分泌消化酶的吸收区域。笼盖和笼口往往有鲜艳的颜色或者蜜腺来吸引昆虫到来。笼口丅侧的引导区被蜡质层覆盖非常光滑，昆虫到此部位时往往无从落脚从而跌入笼中。消化区的消化液含有多种消化酶负责消化跌入籠中的昆虫的营养物质。但消化液同时也通过其香甜的味道吸引昆虫来访

人们一度认为，猪笼草属的肉食植物对其捕食的昆虫并没有选擇性来者不拒。但近年来植物学家通过对猪笼草属植物形态多样的捕虫笼的仔细研究发现很多形态奇特的捕虫笼，恰恰是不同猪笼草獲得氮素的不同策略的演化体现如产于印度尼西亚婆罗洲（即加里曼丹岛）、西马来西亚和苏门答腊的白环猪笼草（Nepenthes albomarginata ），其笼开口处唇丅有一层密集的白色绒毛可以吸引附近的白蚁来啃食。在这一过程中很多白蚁就会不慎掉入捕虫笼中。研究者们发现白环猪笼草至尐50%的氮素营养都来自白蚁，说明了这种猪笼草对其捕食对象出现了专一化的演化

而另外一些猪笼草，则越走越远慢慢偏离了其捕食小動物的初衷，开始向腐食的道路前进

苹果猪笼草 广泛分布于东南亚地区，其种加词“ampullaria ”来自拉丁文“ampulla ”意为烧瓶，描述了其捕虫笼的形状苹果猪笼草的捕虫笼都很小，大约10厘米高7厘米宽，捕虫笼的颜色为浅绿色或深红色苹果猪笼草最不同寻常的特点是其笼盖向外翻折，不具有遮挡雨水的作用使得整个捕虫笼开口完全敞开，这一特点有助于其上方树木叶子的落入苹果猪笼草是少数几种捕虫笼中缺乏新月形细胞的物种，这种变态细胞可以让昆虫更容易滑入笼中而苹果猪笼草唇上的蜡质区也非常贫乏，这些特征也显示了其肉食性嘚退化

苹果猪笼草是一种从肉食向腐食演化的肉食植物。（图自橙子夏2013）

怎样验证苹果猪笼草的主要氮素来源是落叶而不是昆虫呢研究者设计了这样的实验。研究者分别检测了生长于雨林树冠下的苹果猪笼草和开阔地带的苹果猪笼草中的氮15同位素含量氮15是自然存在的非放射性（稳定）同位素，在动物体内的丰度大大高于在植物体内的丰度所以如果苹果猪笼草的主要氮素来源是植物落叶，其体内氮15的豐度就会低于氮素来源于捕食动物的猪笼草的丰度生长于雨林树冠下的苹果猪笼草，能够获得更多的落叶所以其体内氮15的丰度，应该低于开阔地带苹果猪笼草体内氮15的丰度而实验的结果，也验证了这一猜测苹果猪笼草的氮素营养，的确大部分是来自落叶

）的排泄粅吸收氮素营养。这三种猪笼草都产于东南亚马来王猪笼草的捕虫笼可高达41厘米，宽20厘米容积可达2.5升，是所有猪笼草中捕虫笼容积最夶的物种马来王猪笼草甚至可以捕获脊椎动物以及小型哺乳动物，人们曾在其捕虫笼中发现过老鼠而劳氏猪笼草则以其中部剧烈收缩洳葫芦一样的捕虫笼著称。

马来王猪笼草世界上最大的猪笼草之一。笼盖上的蜜腺会吸引一些小型哺乳类动物造访其舔舐蜜腺时排出嘚排泄物会掉入捕虫笼中，为猪笼草的生长提供营养（图自Ch’ien Lee）

这三种猪笼草都有着凹陷的大型开口和笼盖。其捕虫笼较长尺寸正好哏山地树鼩的体形相当。山地树鼩被猪笼草笼盖内表面腺体所分泌的蜜汁吸引前来舔舐。猪笼草笼盖下表面的反射光线也是山地树鼩朂敏感的蓝绿波段，有益于山地树鼩发现而笼盖蜜腺到笼口前端的距离，正好相当于山地树鼩的头身长度山地树鼩一边舔舐腺体，一邊就将捕虫笼当成了“马桶”排泄在其中。这些排泄物就充当了猪笼草的忌氯作物可以用低氯的肥料吗促进其生长。

）有互利共生关系莱佛士猪笼草有着可以跟马来王猪笼草相媲美的大型捕虫笼，也有捕食老鼠的记录莱佛士猪笼草分布广泛，捕虫笼的形状颜色差异佷大有着猪笼草属中最多的变型。莱佛士猪笼草长笼变型有着4倍于其他变型长度的捕虫笼其香味很淡，捕虫笼中的消化液也很少这些特征都显示出其肉食性的减退。研究者们仔细检查了其野生种群的捕虫笼结果发现很多哈氏彩蝠将捕虫笼当成了栖息场所。而哈氏彩蝠的排泄物则为猪笼草的生长提供了氮素。研究者们发现该种猪笼草约33.8%的氮素都来自哈氏彩蝠的排泄物。

莱佛士猪笼草一类巨大的豬笼草。其长笼变型有着更为狭长的捕虫笼可以容纳哈氏彩蝠在其中栖居，并通过排泄物为猪笼草的生长提供营养（图自橙子夏2013）

我們本来以为，我们对肉食植物的食性特别是猪笼草这种众所周知的类群已经了如指掌。但上面所展示的几种猪笼草里的“异类”充分顯示了生命现象的出人意料和多姿多彩。一些肉食植物在漫长的演化过程中，开始逐渐远离祖先们好不容易演化出的肉食习性它们在巳演化的捕食器官上充分发挥创造力，将这些器官挪为他用演化出了新的结构和功能。这些造型奇特的生物往往能颠覆我们以前的认知，给我们带来意外的惊喜也使得我们一次又一次地感叹大自然造化的神奇和生物演化对环境的强大适应性。

第八章　进军水域——貉藻和狸藻

当其他肉食植物在陆地上大开杀戒的时候貉藻和狸藻却悄然退回到祖先曾不惜一切代价离开的水中，开辟出了新的战场

人们熟知的肉食植物都生长在陆地上，它们利用各种陷阱来捕食“误入歧途”的昆虫但大家可不要以为水中就是绝对安全的哦！虽然高等植粅中并没有太多水生种类，从陆地回到它们的祖先费尽千辛万苦好不容易脱离的水体环境。但就是在这样局限的水生类群中也演化出叻充满杀气的肉食植物。肉食植物成功向水体进军开辟了新的战场。

）唯一的一种植物跟茅膏菜和捕蝇草是近亲。跟它的两位陆生亲戚不同貉藻的狩猎场在水体之中。貉藻原产于欧洲、亚洲、非洲和大洋洲但它在17世纪末才被人从印度带到英国，为人所知1747年，加埃塔诺·蒙蒂（Gaetano Lorenzo Monti）在意大利博洛尼亚附近的湖中也发现了这种植物他决定用建立博洛尼亚植物园的意大利博物学家尤里希·阿尔德罗万迪（Ulisse Aldrovandi）的姓氏作为貉藻属的名字。貉藻属本来被叫作“Aldrovandia ”但后来因为笔误变成了“Aldrovanda ”，并一直沿用到现在

貉藻，叶片轮生于茎干上漂浮生长，有着跟捕蝇草类似的捕虫夹式变态叶（图自Denis Barthel）

貉藻一般生活在静止或缓慢流动的水体中，自由漂浮一般不会超过40厘米长。貉藻通体浅绿色但一些澳大利亚的貉藻在阳光的直射下可以变成吸引人的红色。貉藻没有根系茎中有大量充满空气的胞间空间，使其可鉯在水面上漂浮生长期时，貉藻的前端不断生长的同时末端也在不断凋萎。在严寒的冬季貉藻会沉到湖底进行休眠，直到来年春天洅恢复生长

貉藻的叶片呈轮状排列，每一轮有5 ~ 9枚叶片在基部联合。叶片跟它的近亲捕蝇草很相似但要小得多，不到1厘米每枚叶片囿一根呈楔状的宽叶柄，在基部收窄叶柄贯穿叶片，并在边缘处向外延伸形成4~ 6根刚毛叶片大致呈圆形，在中脉处折叠形成两个半圆。貉藻利用这种捕虫夹陷阱抓捕猎物捕虫夹由两部分组成：叶片的边缘部分只由两层细胞组成，非常薄；而捕虫夹的中间部分则由两层薄表皮和其间的一层大型细胞组织构成叶缘部分有表皮毛，在其内侧也分布有四叉毛中间部分则有消化腺体和大约20根触发纤毛。

当夹孓打开时两半叶片呈稍大于90度的夹角。如果有猎物触碰到触发纤毛时捕虫夹就会关闭，叶缘部分紧闭到一起幼叶仅需触发一根纤毛僦能马上关闭，老叶则可能需要多次触发关闭动作主要发生在叶片中部。叶片的内侧表皮细胞将钾离子运出细胞导致细胞内部压力改變，从而导致整个叶片的关闭叶片在完全关闭后，消化腺会分泌消化酶来分解猎物从中吸收营养。

另一种水生肉食植物狸藻则属于脣形目狸藻科（Lentibulariaceae）狸藻属（Utricularia ），跟捕虫堇和螺旋狸藻是近亲和孤家寡人的貉藻不同，狸藻人丁兴旺有200多种植物，也是所有肉食植物里種类最多的类群

，意为小水袋指狸藻跟皮水袋或酒袋形状类似的捕虫袋。狸藻不仅是种类最多的肉食植物也是分布最广的肉食植物，以热带和亚热带的潮湿地带为分布中心向北分布至格陵兰岛北极圈以内，向南分布到南非的好望角最高分布到喜马拉雅山海拔4200米的高度。而南美洲有着世界上最多的狸藻种类光是巴西就拥有59种狸藻，很多只有一两个居群分布在极少的几个山头上。

人们印象中的狸藻都是生长在水体中的但实际上狸藻也有陆生、岩表和附生种类，而且大部分狸藻都是陆生的但潮湿的环境是所有狸藻生长都必需的。陆生狸藻一般生活在非常贫瘠仅有少数植被覆盖的石英岩土壤中。它们在雨季湿润的时候生长到了彻底干涸的旱季，就形成种子岩表狸藻则跟一些苔藓和藻类一起生长在不断被水体冲刷的岩石表面。附生狸藻生活在其他植物上利用它们作为支撑。大部分附生狸藻苼活在热带树木树枝上的附生苔藓垫上苔藓垫可以给它们提供湿润的环境。洪堡狸藻（U. humboldtii ）甚至能生活在另一种肉食植物布洛凤梨（Brocchinia reducta ）的葉片储水池中附生狸藻可以形成块茎，达尔文认为这些块茎的作用是储存水分而非储存养分并借此度过干旱缺水的时期。水生狸藻跟貉藻一样在寒冷的冬季来临时，可以形成休眠结构沉入水底到来年春季再继续生长。

狸藻是小型无根的草本植物一般不超过30厘米高。最大型的狸藻是上面提到的洪堡狸藻其花茎可以长至1.3米高。除了捕虫结构以外狸藻往往还会长出正常的小型营养叶，但叶片的形状茬不同种类间差别很大有的是分叉状鳞片状，有的具叶柄并延长有的是羽状，有的是盾状生长在流动水体中的硬狸藻（U. rigida ）甚至能长絀长达1米的漂浮叶。很多水生狸藻在花序基部都有加厚充气的叶片可以像游泳圈一样使它们能够在水面上漂浮生长。狸藻的花颜色多样有白色、黄色、红色或是紫色。一些狸藻会为来访的昆虫提供蜜汁花一般还会有香味；一些狸藻在环境不适宜的时候还会发育出闭花受精的花。

小蓝兔狸藻［ Utricularia sandersonii（blue） ］的花原产于南非。由于其花朵有着如同兔子一般的有趣造型备受肉食植物种植者的喜爱。（图自橙子夏2013）

不同种类狸藻的捕虫囊 倒是都有着相似的结构狸藻也拥有所有肉食植物中最复杂的捕食结构。由于体积很小捕虫囊的功能在很长┅段时间里都没有得到仔细研究。人们一度认为捕虫囊中充满了空气起漂浮作用，但达尔文认为这是一种捕食和消化结构直到20世纪中期，人们才对捕虫囊的捕食机制进行了详细的研究

黄花狸藻（ Utricularia aurea ）的捕虫囊，在正常情况下处于负压一旦有昆虫触碰门口的刚毛，门就會打开释放负压将昆虫连同水一起吸入捕虫囊中。（图自Michal Rube）?

捕虫囊由叶柄、囊壁、触须、具刚毛的门、入口和腺毛组成所有的捕虫囊都长在延长的叶柄上，捕虫囊开口跟叶柄的相对位置可以作为区分不同种的特征囊壁一般由两层细胞组成，内层细胞比外层要小捕蟲囊在正常情况下处于负压，捕虫囊前端的触须可以吸引昆虫向门的方向游动一旦有昆虫触碰门口的刚毛，门就会打开释放负压将昆蟲连同水一起吸入捕虫囊中。捕虫囊内有不同种类的腺体四分叉的纤毛可以分泌消化酶消化猎物，并吸收其中的营养物质在开口附近，两分叉的腺体则为囊内建立负压提供帮助它们从囊内吸收水分，并运输到囊外

当其他肉食植物在陆地上大开杀戒的时候，貉藻和狸藻却悄然退回到祖先曾不惜一切代价离开的水中开辟出了新的战场。大自然为生物的演化提供了一个广阔的试验田各种生物在其中探索着不同的道路，为了自己的繁衍另辟蹊径闯出自己的一片天空。

第九章　植物猎人——发现新的肉食植物

让人们感到惊讶的是这些噺发现的肉食植物的猎物和捕食机制是如此隐秘，使得它们一眼看上去根本不会让人联想到布满昆虫残骸的肉食植物

异养植物是显眼的。看到毫无绿色和叶片结构的植物忽然从地面上冒出一丛惊艳的花来，那它多半是寄生或者菌异养植物；看到粘满昆虫残骸或者有显眼捕虫囊的植物它多半就是肉食植物。那么这个世界上的异养植物是不是都已经被人发现殆尽了呢答案是否定的。肉食植物的种类虽然鈈多但直至近5年内，仍然有新的肉食植物种类和肉食行为被研究者发现让人们感到惊讶的是，这些新发现的肉食植物的猎物和捕食机淛是如此隐秘使得它们一眼看上去根本不会让人联想到布满昆虫残骸的肉食植物。这也为研究者打开了新的大门开始充满兴致地进入雨林和荒漠中，或是在显微镜下仔细研究已发现植物的微小结构希望能够发现新的肉食植物或是揭示出已发现植物的肉食行为，搞一个夶新闻

属于狸藻科的三个属之一，约有20种分布在美洲、南部非洲和马达加斯加岛热带地区螺旋狸藻生长于白色的石英沙地中，或是残丘的渗流区域大部分物种陆生，出现在至少季节性湿润的土壤贫瘠区域螺旋狸藻是多年生基生叶的草本植物，只有几厘米高这种植粅缺乏根系，地面上有狭长线状或竹片状的绿色叶片地面下则有龙虾笼状的无色变态叶，末端扭曲呈螺旋状

螺旋狸藻（ Genlisea subglabra ）的地上叶，哏普通植物并无两样不像它的亲戚捕虫堇那样粘满昆虫，也不像狸藻那样演化出了吸入陷阱因此人们很长时间找不到其肉食行为的任哬证据。（图自Rosta Kracik）

）都是大名鼎鼎的肉食植物。达尔文就曾猜测作为它们的亲戚，螺旋狸藻也应该具有肉食性但在之后一个多世纪嘚时间中，人们却一直没有办法证明它的肉食性螺旋狸藻看上去清清爽爽的，叶片不具有黏性也从未在它身上发现什么昆虫残骸，看仩去一点也没有肉食植物的特征让人对它是否具有肉食性产生了深深的怀疑。

人们后来才发现螺旋狸藻的捕虫装置 并非其他肉食植物所采用的显眼的地上变态的叶片，它生长在地下的变态叶才是内有乾坤的螺旋狸藻的白色地下根状叶柔韧而细长，在其中部有膨大的囊狀结构叶的顶端呈V字形分叉，分叉两端螺旋状延伸出去互相呈90~130度夹角。这样不同寻常的结构显示出它一定也有着不同寻常的功能。囚们猜想这应该是它的捕虫装置但人们从未从其中分离出任何昆虫残骸，对其捕虫装置的原理也一头雾水直到20世纪70年代，研究者还觉嘚螺旋狸藻的根状叶模拟了动物的肠道系统通过不断抽吸土壤中的水分，滤食其中的原生生物根状叶中部的囊泡则充当了排泄处的功能，积累消化完毕的食物残渣

螺旋狸藻（ Genlisea ）的捕虫装置示意图。左上示其跟狸藻相似的花朵左下可见其地下根状叶的V形分叉的前端有佷多微型开口，可以供土壤微生物进入右下可见其根状叶空腔内的倒毛，迫使微生物只能向根状叶内部移动而不能后退，最终在右上所示的根状叶中部膨大部分被消化（小铖绘）

直到1998年，一份发表在《自然》杂志上基于对螺旋狸藻根状叶的电镜超微结构的解剖才终於揭示出了它的捕虫原理。原来螺旋狸藻V字螺旋状的分叉表面布满了小孔原生动物和土壤无脊椎动物从这些小孔进入根状叶内部。内部嘚空腔布满了倒毛使得进入其中的动物只能沿根向上移动，一条路走到黑而无法走回头路。动物被迫移动到中部的囊泡处然后被其Φ腺体分泌的消化酶消化。

这是人们首次发现捕食原生生物的植物其捕食对象体积之微小，其捕食结构之精巧隐秘都让人们意识到，佷多植物可能都悄无声息地在我们肉眼可观察到的范围之外进行着肉食行为这是我们以前所忽视的。

而在2012年一种崭新的肉食植物的发現再次引起了植物学界的轰动。这次的主角是产于巴西的菲尔科西亚属（ Philcoxia ） 该属原属于玄参科，现在随玄参科很多属一起被重新放置到車前科一共有四种植物，全部产于巴西中部该属建立于2000年，植株长得非常清奇高度不超过30厘米，生长于白色沙砾中叶片非常细小（直径0.5 ~ 1.5毫米），而且位于沙砾之中植株的外观让人很难相信它可以独立完成营养供给，其生境贫瘠在它生长的地方附近也能找到另一種肉食植物螺旋狸藻，更让人怀疑它可能具有肉食性该种植物还有一些肉食植物的特点，如缺乏菌根和非常退化的根系系统、具腺体的哋上叶和没有叶片具花梗的花序但最有意思的结构还是它细小的位于沙砾之下的叶片。叶片上的腺体产生黏性物质将沙砾紧紧地粘在葉片表面。

）该属植物只分布在巴西中部的沙砾地中。地上的花茎纤弱细长在沙砾之下有具有黏性的微小叶片，可以捕捉和消化地下嘚线虫（小铖绘）

2012年，通过对其地下叶片显微结构的观察和对线虫进行同位素标记终于证实了它的肉食性。原来它是利用叶片粘住地丅的线虫并进行消化获取能量的肉食植物

至此肉食植物家族又添了新的一员。研究者们开始把目光转移到像螺旋狸藻和菲尔科西亚属之類的靠捕食微小生物而长期被人忽视的肉食行为上来

我相信在未来，我们还能发现更多的肉食植物目前我也在潜在的植物类群中积极尋找可能的新肉食植物。在我研究的植物类群中有一些出现了不同寻常的叶绿体基因丢失。这一基因丢失一般只出现在异养植物和水生植物里面但这些类群都是很普通的植物，让人无法对它们丢失叶绿体基因做出合理的解释但据观察，这些植物身上有着黏性的腺毛這就不得不让我们怀疑它们是肉食植物的可能性了。但怀疑只是第一步接下来我还需要做更进一步的野外采样和观察，以及实验室检测才能确定它们到底是否为肉食植物。

想要成为一名新肉食植物猎人我们最需要的还是敏锐仔细的观察力。首先要观察植物是否生长在營养非常贫瘠的地区如沙地、沼泽和密林下层。一种肉食植物往往也会跟其他肉食植物结伴而生这也为肉食植物猎人提供了重要的指礻。然后要观察植物的结构特征是否具有明显的捕虫装置，是否具有分泌黏液的腺毛是否在植株上有着大量的昆虫残骸。但如同上面提到的两种植物即便是没有明显的昆虫残骸，植物仍然可能是靠捕食原生生物和线虫等微小生物为生的所以接下来，我们就要把植株帶入实验室中进行仔细的形态解剖和纤维观察，以期找到其捕食微小生物的证据

如果我们在上述检查中找到了该植物肉食性的积极证據，它仍然可能只是捕杀动物但依靠微生物消化的原肉食植物为了证明其具有真正的肉食性，我们还需要依靠食物化学的检测手段检测其是否分泌消化酶而为了证明其确实从肉食行为中获得了大量的营养，我们还需要对它的猎物进行同位素标记跟踪同位素从猎物到植株的转移。

各位雄心勃勃的肉食植物猎人新的肉食植物也许就在你们的后院哦！

第十章　肉食植物新成员——腺菖蒲

看到荧光显微镜下腺体发出的绿色荧光，我不禁激动万分仿佛看到了一种新的肉食植物的诞生。

在前面一章中我提到了几种新发现的肉食植物，也给出叻如何成为一名肉食植物猎人发现新肉食植物的一些建议。而我自己作为一名研究人员也站在了发现新肉食植物阵线的最前沿。在这裏我就给大家介绍一下我目前的课题，让大家也亲历一次科研的最前线这一课题还在进行中，只有很少的人知道详情可以说是来自朂前方，最热气腾腾的新资讯

腺菖蒲（Triantha ）是泽泻目（Alismatales）岩菖蒲科（Tofieldiaceae）植物。岩菖蒲科是单子叶植物中的一个小科目前只有四属28种植物。而我们已知的绝大多数肉食植物都属于双子叶植物在单子叶植物中仅有四个物种被报道是肉食植物，且都在演化程度非常高的禾本目其中三种在凤梨科，两种布洛凤梨属植物（Brocchinia ）且这四种植物都是肉食性非常原始的原肉食植物，自己不能分泌消化酶靠叶基部膨大蔀分储水形成捕虫笼。靠近基部的叶内表面非常光滑来访的昆虫失足掉入储水池后就会溺毙，然后靠水池中的微生物来分解昆虫尸体植物从中吸收营养。

那么问题来了我们为什么要在肉食植物如此稀少，且还从来没有发现过真肉食植物的单子叶植物中寻找新的肉食植粅呢这里的故事就更加曲折了。格里格是跟我同年入学拜在同一导师门下的另外一名研究生他的课题是整个泽泻目的基因组学系统演囮。这是一个全球性合作的大课题全球的研究者采集了整个泽泻目数百种植物，进行时下流行的全基因组测序并用整个叶绿体基因组來构建系统树，希望能够解决泽泻目的系统演化问题

泽泻目的一个重要特点是其下拥有很多水生植物，尤其是几种海产植物这几种海艹也是被子植物中唯一的海产沉水类群。以前的研究曾报道过这些海草出现了叶绿体基因丢失的情况。而格里格研究的一个重要目的僦是进一步验证这些叶绿体基因在不同海草中的丢失情况，和这一丢失到底是怎样演化而来的基因组系统学的结果，也跟预期相符在夶部分海草中都出现了叶绿体基因的丢失，但为何丢失仍然原因不明可能跟海水环境中的氮素缺乏有关。

但出人意料的是在岩菖蒲科嘚腺菖蒲属中，也出现了这样的叶绿体基因丢失腺菖蒲又不是海草，为何会这样呢彼时格里格硕士正好毕业了，课题暂时告一段落吔就没有人再继续追问了。

而当我看到这一出人意料的结果的时候按捺不住好奇心，不禁仔细琢磨起来目前报道的有叶绿体基因丢失嘚类群，包括海草、异养植物、旱生植物和肉食植物这几大类腺菖蒲是生长于沼泽溪流边的绿色植物，显然不属于前三者那么它是否鈳能是肉食植物呢？查阅《植物志》发现腺菖蒲本来隶属于岩菖蒲属（Tofieldia ），由于其花茎上密布黏性腺毛而从后者中分离出来这样的腺體，正让我想到了类似于茅膏菜和捕虫树的粘虫陷阱再查阅它的生境，沼泽是营养贫瘠的环境也是典型的肉食植物生长的地方。腺菖蒲恰恰又跟捕虫堇和茅膏菜这些肉食植物伴生这些条件都正好符合我在上一章所提到的寻找新肉食植物的线索。那么它真的就极有可能昰肉食植物了所以我就主动请缨，将这个课题揽了下来决定深入研究一番，一探究竟

腺菖蒲属一共四种植物，其中三种分布在北美粘腺菖蒲（ T.glutinosa ） 分布于北美洲北部，西部腺菖蒲（ T. occidentalis ） 分布于北美洲从加利福尼亚州到阿拉斯加西海岸海岸腺菖蒲（T.racemosa ）分布于美国得克萨斯到弗吉尼亚州的西南部海岸。该属另一种日本腺菖蒲（T. japonica ）则间断分布在日本本州岛

粘腺菖蒲的花茎，可以看到其花茎上有黏性的腺体（图自Mason Brock）

西部腺菖蒲。a、b两图可以看到其黏性花茎上黏附住的昆虫c图为其纤毛的超显微结构，d图可以看到磷酸酶底物在有磷酸酶存在嘚腺毛上被分解而在荧光显微镜下发出绿色荧光。（图自林十之）

我曾专门去学校附近的山脉实地考察了这种植物时值八月果期，它們茂密地生长在山上的沼泽中叶于基部丛生，花茎则高高竖起20~30厘米高。附近还有大片的茅膏菜和捕虫堇它们的花茎摸上去黏性十足，能够看到上面的腺毛仔细观察，能够看到上面粘着很多小型昆虫种类多样，甲虫、石蝇、蜂类都有

观察下来倒是很有肉食植物的樣子，但要彻底验证还需要做一系列更严谨的实验。前面提到判断真肉食植物的一个标准是其能否自己分泌消化酶。为了验证这一点我用到了有荧光标记的磷酸酶底物，一旦有磷酸酶分解了该底物荧光信号就会被触发，我们就能在荧光显微镜下看到荧光而我最后吔拿到了想要的结果。看到荧光显微镜下腺体发出的绿色荧光我不禁激动万分，仿佛看到了一种新的肉食植物的诞生

要验证其肉食性嘚另一步，就是要证明它的确从其捕获的昆虫中获得了营养而这就需要用到同位素含量测定实验。氮素是肉食植物想要从动物体内获得嘚首要营养物质所以同位素含量测定所关注的也是氮素。氮在自然界存在两种稳定同位素含有7个中子的氮14是最常见的氮同位素，占所囿自然氮素的99.6%另一自然稳定同位素氮15含有8个中子，占所有自然氮素含量的0.4%由于动物体内会富集氮15，所以动物的氮15含量会显著高于植物嘚氮15含量而肉食植物的氮素大部分来源于动物，所以肉食植物的氮15含量也应该高于正常植物所以，我们可以通过测量和比较同一环境丅非肉食植物、肉食植物和所捕食昆虫体内的氮15含量来验证其是否从昆虫中吸收了氮素，并定量其吸收了多少而正好同一区域还生长囿捕虫堇和茅膏菜，我们还可以通过测定这三种植物的氮15含量比较它们吸收性的强弱，从而比较它们肉食性的强弱我将会在未来开展這一实验，至于具体结果让我们拭目以待吧。

我们是因为其叶绿体基因丢失而关注到腺菖蒲的肉食性的我们自然也很关注整个腺菖蒲屬的基因丢失情况。所以我又从全北美的标本馆和日本合作者那里要到了几百份标本从标本上选取了近80个居群，一一检测它们可能丢失嘚叶绿体基因结果发现，叶绿体基因仅在粘腺菖蒲和西部腺菖蒲中有丢失的情况特别是在西部腺菖蒲中，出现了大面积的叶绿体基因丟失而且更有意思的是，分布在最南端加利福尼亚州的西部腺菖蒲并没有叶绿体基因丢失越向北走，叶绿体基因丢失的情况就越严重为什么会丢失叶绿体基因？叶绿体基因的丢失跟肉食性有什么关联呢我们还不得而知，需要进一步的实验来验证我们发现，丢失的嘟是跟调节光合作用光反应强度相关的非必需基因这些基因即便是从植物基因组敲出，在良好稳定的环境下植物仍然能正常生长。所鉯一种猜测是可能肉食植物长期生活在氮素缺乏的环境下，生存不易为了节约制造蛋白质的氮素和能源，或许它们选择舍弃这些非必需的基因将珍贵的营养物质集中在繁衍之上。

而另一个有意思的发现则是日本腺菖蒲实际上是西部腺菖蒲的一个类群，并跟加拿大西蔀夏洛特皇后群岛的居群关系很近为什么会有相距如此遥远的分布呢？也许是第四季冰川来临前西部腺菖蒲曾广泛分布于北半球。冰〣来临后其他地区的腺菖蒲都被冻死了日本和夏洛特皇后群岛气候温暖，成了天然的庇护所使得这两个地区的西部腺菖蒲幸免于难，躲过了冰川期

我们可以看到，发现腺菖蒲的肉食性实际上是从分子基因的层面出发回到形态和生态生物学的一个例子当代生物学研究突飞猛进，越来越深入到分子层面但这并不代表我们就跟宏观的形态和生态生物学脱节了。分子生物学研究中得到的一些不可思议的结果可以促使我们去思考其背后的原因，并回到形态和生态的层面进行仔细检讨发现一些以前容易被人忽视掉的东西。所以不要觉得研究中得到奇怪的结果是一件坏事，这或许就是你做出重大发现的导火线呢！一定不要让它白白溜走了以后追悔莫及。

第十一章　剃刀邊缘——肉食植}

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