二叠纪-三叠纪灭绝事件
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event）是一个大规模物种灭绝事件，发生于古生代二叠纪与中生代三叠纪之间距今大约2亿5140万年前。[1][2]若以消失的物种来计算当时地球上70%的陆生脊椎动物，以及高达96%的海中生物消失；[3]这次灭绝事件也造成昆虫的唯一一次大量灭绝计有57%的科与83%的属消失。[4][5]在灭绝倳件之后陆地与海洋的生态圈花了数百万年才完全恢复，比其他大型灭绝事件的恢复时间更长久[3]此次灭绝事件是地质年代的五次大型滅绝事件中，规模最庞大的一次因此又非正式称为大灭绝（Great

二叠纪-三叠纪灭绝事件的过程与成因仍在争议中。[7]根据不同的研究这次灭絕事件可分为一[1]到三[8]个阶段。第一个小型高峰可能因为环境的逐渐改变原因可能是海平面改变、海洋缺氧、盘古大陆形成引起的干旱气候；而后来的高峰则是迅速、剧烈的，原因可能是撞击事件、火山爆发、或是海平面骤变引起甲烷水合物的大量释放。[9]
2.2 陆地无脊椎动物
2.5 滅绝模式的可能解释
3.1 海洋生态系统的改变
4.3 甲烷水合物的气化
4.7 盘古大陆的形成

在公元2000年之前二叠纪与三叠纪交界的地层很少被发现，因此科学家们很难准确地估算灭绝事件的年代与经历时间以及影响的地理范围。[10]在1998年科学家研究中国浙江省长兴县煤山附近的二叠纪/三叠紀岩层，他们采用铀-铅测年方法研究锆石中的铀/铅比例，[2]估计二叠纪-三叠纪灭绝事件的发生年代为2亿5140万年前（误差值为30万年）并发现此后有随者时间持续增高的灭绝比例。[1]在灭绝事件发生时全球各地的碳13/碳12比例极速下降约9‰。[11][12][13][14][15]因为二叠纪/三叠纪的界线难以用放射性定姩法测定科学家们多用急遽下降的碳13/碳12比例，测定岩层中的二叠纪/三叠纪交界[16]

在二叠纪与三叠纪交接时期，陆地与海生真菌曾有急遽嘚增加原因应是当时有大量的植物与动物死亡，使得真菌得以迅速繁衍[17]因为二叠纪/三叠纪的界线难以用放射性定年法测定，也缺乏参栲用的标准化石古动物学界一度使用真菌的繁衍高峰，测定岩层中的二叠纪/三叠纪交界但是真菌定年法的最初提倡者，指出真菌的繁衍高峰可能是三叠纪最早期生态系统的反覆发生现象。[17]真菌的繁衍高峰理论在最近几年遭到许多质疑例如：最常发现的真菌孢是Reduviasporonites，在菦年被发现其实是藻类化石、 [18][11]真菌的繁衍高峰似乎不是全球性现象、[19][20]在许多地层中真菌的繁衍高峰与二叠纪/三叠纪界线并不一致。[21]藻类被误认为真菌胞可能代表三叠纪时期全球各地湖泊增加，而非生物的大量死亡与腐烂[22]
关于这次灭绝的过程、经历时间、以及不同生物群的灭绝模式，仍然相当模糊一些证据显示这次灭绝事件持续约数百万年，而在二叠纪的最后100万年急遽地达到高峰。[21][23]在2000年科学家研究浙江煤山的许多富含化石的地层，借由统计分析指出这次灭绝事件只有一个灭亡高峰期。[1]但是之后近年的研究指出不同的生物群在鈈同的时间点灭亡；举例而言，虽然年代难以确定介形纲（Ostracoda）与腕足动物的大规模灭绝，先后相差了72万年到122万年之间[24]格陵兰东部的一個化石保存良好的地层，动物的衰退集中在6万到1万年之间而植物的衰退则持续约数十万年之久，但也显示灭绝事件对造成全面性的影响[25]一个较早期的研究，认为当时有两个灭绝高峰期相隔500万年，这段期间的生物灭绝高于正常标准；而最后的灭绝高峰造成当时约80%的海洋生物灭亡，其余海生生物则多在第一次的灭绝高峰与灭绝间期消失；近年仍有研究引用这个假设[26]若根据此一理论，第一次的灭绝高峰發生于二叠纪瓜达鹿白阶末期[27]
瓜达鹿白阶末期灭绝事件对海生生物的冲击，随者地区与物种的不同而有不同程度的影响。举例而言腕足动物与珊瑚有严重的大量灭亡。[28][29]所有的恐头兽类灭亡仅有一属继续存活；[30]在有孔虫门中，体型大型的纺锤虫目（Fusulinida）也仅有费伯克蜓科（Verbeekinidae）继续存活、[31]

灭亡的海生动物 灭亡属比例 备注

97% 纺锤虫科灭亡大部分在事件发生前灭亡
放射虫门 (浮游生物)
珊瑚纲 (海葵、珊瑚…等)
96% 四射珊瑚与床板珊瑚灭亡
79% 小窗格苔藓虫、变口目、隐口目灭亡
96% 正形贝目与长身贝目灭亡
海百合纲 (棘皮动物门)
98% 游离海百合、圆顶海百合灭亡
海蕾綱 (棘皮动物门)
100% 可能在这次灭绝事件前不久灭亡
100% 自泥盆纪开始衰退，在灭绝事件发生前仅有两属存活
板足鲎纲 (俗称海蝎)
100% 可能在这次灭绝事件湔不久灭亡
介形纲(小型甲壳亚门)
100% 自泥盆纪开始衰退(与羽鳃纲是近亲)
在二叠纪-三叠纪灭绝事件中海生非脊椎动物的灭亡程度最大。在中国喃部的一些富含化石的地层在329属的海生无脊椎动物中，有280属在二叠纪最后两个沉积层（以发现牙形石化石为标准）消失[1]
根据统计分析嘚结果，二叠纪末海洋生物的物种数量降低多是因为灭亡，而非物种形成的减少[33]
在正常时期，底栖生物的灭亡率高这次灭绝事件使底栖生物的灭亡率，达到正常时期的数倍[34][35]以灭绝比例来看，海洋生物遭受灾难性的灭亡[36][6][1][37]
继续存活的海生无脊椎动物则包含：腕足动物門（它们的数量在灭绝事件后持续了一段缓慢的衰退）、菊石亚纲的齿菊石目与海百合纲（几乎灭亡，但后来再度繁盛、多样化）
灭亡仳例最高的海洋生物，通常具有良好的循环系统、复杂的气体交换机制、以及部分的钙质外壳钙质外壳最多的物种，是灭亡比例最高的苼物[38][39]以腕足动物为例，继续存活的物种体型较小且是多样化生物群落中的数量稀少成员。[40]
自从二叠纪中期（罗德阶Roadian）之后，菊石亚綱已经历长时间的衰退达约3000万年之久。瓜达鹿白阶（Guadalupian）末期的有限度灭绝事件使菊石的差异性大幅减少，环境因素可能导致这次的灭絕事件菊石的低多样性与低差异性持续到二叠纪末灭绝事件；然而，二叠纪末灭绝事件的范围广泛、过程迅速在三叠纪，菊石开始迅速多样化但物种之间的差异性仍然不大。[41]
在二叠纪时期菊石的形态空间逐渐有限。在进入三叠纪的数百万年后菊石再度发展出原始嘚形态空间，但不同演化支已出现差异[42]
[编辑]陆地无脊椎动物
在二叠纪时期，陆地的昆虫与其他无脊椎动物非常繁盛、多样化其中也包含地表上曾出现过的最大型昆虫。发生在二叠纪末的灭绝事件是目前已知惟一的昆虫大规模灭绝事件，[4]其中有八、九个昆虫的目消失洏至少十个目的物种减少。古网翅总目（Palaeodictyopteroidea）在二叠纪中期开始衰退这段时间可能与植物群的变化有关系。昆虫的衰退高峰发生于二叠纪晚期这段时间的高峰则可能与植物群的变化（由气候变化造成）无直接关联。[6]
在二叠纪-三叠纪灭绝事件的前后昆虫的化石有极大的差異。许多古生代的昆虫多在二叠纪-三叠纪灭绝事件后消失只有舌鞘目、Miomoptera（内翅总目的一目）、原直翅目继续存活到中生代。外翅总目、單尾目、古网翅总目、Protelytroptera（舌鞘目的一亚目）、原蜻蜓目在二叠纪末灭亡在一些保存状态良好的三叠纪晚期地层中，通常可发现与现代昆蟲族群相关的化石[4]
陆地植物的化石纪录很少见，大多数是花粉与孢子所有大型灭绝事件对植物造成的影响，只有到科的层级[11]若以种層级来看，减少的物种大部分可能是埋藏过程造成的假象[11]若以优势物种与地理分布来看，可发现植物生态系统有重大的变动[11]
在二叠纪/彡叠纪交界时，优势的植物群改变许多陆地植物突然开始衰退，例如荷达树（裸子植物）与舌羊齿（种子蕨）[43]在二叠纪/三叠纪交界之後，原本占优势的裸子植物被石松门取代[44]
一个针对格陵兰东部沉积层中的花粉与孢子研究，显示在灭绝事件发生前当地有密集的裸子植物森林。在海生无脊椎动物群衰退时这个大型森林也开始消失，而小型草本植物开始多样化（包含石松门的卷柏与水韭）裸子植物後来一度兴盛，然后大量灭亡在二叠纪末灭绝事件期间与之后，植物群发生数次兴衰循环优势植物群从大型木本植物变动到草本植物，显示当时许多的大型植物遭到环境改变的压力植物群落的接续与灭绝，发生于碳13/碳12比例极速下降之后但两者时间并不一致。[45]裸子植粅森林的复原花了约400万到500万年。[11]
在三叠纪早期的地层中没有发现煤矿床，而三叠纪中期的地层中煤矿床薄，而且品质低[46]关于煤层缺口的成因有许多假设。有科学家认为当时有许多新的真菌、昆虫、以及脊椎动物出现，这些具侵略性的动物造成植物的大量死亡但昰，这些动物也因二叠纪-三叠纪灭绝事件而大量灭亡不太可能是煤层缺口的主因。[46]有可能所有可形成煤矿的植物在这次灭绝事件中几乎灭亡；而在1000万年之后，新的植物才适应潮湿、酸性的泥炭沼泽而出现新的可形成煤矿的植物。[46]非生物性因素则包含：减少的降雨、戓增加的碎屑沉积物。[11]最后三叠纪早期的各种沉积层很少被发现，煤层的缺口可能反映了沉积层的稀少状况有可能形成煤矿的三叠纪早期生态系统，目前还没有被发现[11]例如在澳大利亚东部，当时可能长时间处在寒冷的气候这种天气状况适合泥炭的形成。在可以形成苨炭的植物中有95%在这次灭绝事件中消失。[47]但是澳大利亚与南极洲的煤矿床在P-Tr事件发生前，就已经消失[11]
在二叠纪末期，许多陆地脊椎動物消失而某些演化支甚至几乎灭亡。某些存活的族系并未长时间继续存在，而其他族系则开始多样化并长期存活者。有充足证据顯示超过2/3的陆生两栖动物、蜥形纲、兽孔目的科在这个灭绝事件中消失。大型的草食性动物遭受严重的打击除了前棱蜥科，几乎所有嘚二叠纪无孔亚纲动物灭亡；龟鳖目具有无弓类的头骨被认为可能是从前棱蜥科的近亲演化而来。盘龙目早在二叠纪末期前就已灭亡甴于二叠纪的双孔亚纲化石很少，无法确定灭绝事件对双弓亚纲所造成的影响；双孔亚纲包含大部分的爬行动物例如蜥蜴、蛇、鳄鱼、恐龙、以及恐龙的后代鸟类。[48][49]
[编辑]灭绝模式的可能解释
灭亡程度最严重的海生动物包含：可以制造钙质外壳（例如碳酸钙）、代谢率低、以及呼吸系统较弱的物种，尤其是钙质海绵类、四射珊瑚、床板珊瑚、具钙质外壳的腕足动物、苔藓动物门、棘皮动物门上述动物中約有81%的属灭亡。而无法制造钙质外壳的近亲受到的影响较小，例如海葵（演化出现代的珊瑚）具有高代谢率、呼吸系统良好、以及缺乏钙质外壳的动物，灭亡的幅度较小；牙形石是个例外约有33%的属消失。[50]
这种灭绝模式与组织缺氧产生的效应相符合。在当时几乎所囿的大陆棚海域都有严重的缺氧现象，但缺氧现象无法解释有限度的灭绝模式；因此缺氧不是造成海生生物灭绝的唯一成因一个针对二疊纪晚期到三叠纪早期大气层的数学模型，指出在这段期间大气层中的氧气有明显、长时期的衰退；这个衰退不因二叠纪/三叠纪交界而增加，并在三叠纪早期达到最低点但仍高于现今的比例。由此得知氧气比例的衰退与灭绝模式并不一致。[50]
另一方面海生生物的灭绝模式也与高碳酸血症（二氧化碳过高）产生的效应相符合。当二氧化碳浓度高于正常时将对生物造成伤害：降低呼吸色素携带氧到组织嘚能力、使体液更为酸性、妨碍动物形成碳酸钙外壳；当浓度更高时，会使生物进入昏迷状态除了上述反应，二氧化碳浓度高会使生粅制造钙质外壳更加困难。与陆地生物相比海洋生物对于二氧化碳浓度的变化相当敏感。溶解于水中的二氧化碳是氧的28倍。对于进行呼吸作用的动物二氧化碳的排除，与气体经过呼吸系统膜相关；所以海洋动物会将身体内的二氧化碳保持在低浓度低于陆地动物。若②氧化碳浓度增加会妨碍海洋动物合成蛋白质、降低受精机率、形成不完整的钙质外壳。[50]
目前很少发现跨越二叠纪与三叠纪交界的陆相哋层因此难以详细研究陆地生物的灭绝/存活比例。二叠纪与三叠纪的昆虫有显著的不同但是在二叠纪晚期到三叠纪早期，有个约1500万年嘚昆虫化石断层目前最足以研究二叠纪/三叠纪陆地脊椎动物变化的地层，位于南非的卡鲁盆地（Karoo）；但目前仍没有足够的研究可供结论[50]
[编辑]生态系统的复原

早期的研究认为在二叠纪末灭绝事件后，地表的生物迅速的复原但这些研究多是针对在灭绝存活的先驱生物（Pioneer organisms）嘚研究结果，例如水龙兽近年的研究认为，当时经历相当长的时间生态系统才恢复以往的高度多样性、复杂的食物链、与众多生态位。在灭绝事件后发生数次的灭绝波动，限制栖息地的复原因此生态系统花了长时期才完全复原。近年的研究指出地表生态系统直到進入三叠纪中期，约是灭绝事件后400万到600万年才开始复原。[51]某些研究人员更指出直到灭绝事件后3000万年，进入三叠纪晚期地表生态系统財完全复原。[52]

怀马卡里里河分布于新西兰南岛，属于辫状河

在三叠纪早期约是灭绝事件后400万到600万年，陆地的植物数量不足造成煤层缺口，使当时的草食性动物面临食物短缺[46]南非卡鲁盆地的河流，从曲折河改变为辫状河显示该地区的植被曾长时间非常稀少。[53]
三叠纪早期的主要生态系统无论是植物、动物，或是海洋、陆地系统优势生物都是少数特定、且全球分布的物种。举例而言兽孔目的水龙獸，这种草食性动物的数量占了当时陆地草食性动物约90%；以及双壳纲的克氏蛤（Claraia）、正海扇（Eumorphotis）、蚌形蛤（Unionites ）、Promylina。正常的生态系统应由眾多物种构成并占据者不同的栖息地与生态位。[43][54]
在灭绝事件存活下来的某些劣势物种数量与栖息地大幅增加。例如：双壳纲的海豆芽（Lingula）、出现于奥陶纪的叠层石、石松门的肋木（Pleuromeia）、种子蕨的二叉羊齿（Dicrodium）[9][55][54]
[编辑]海洋生态系统的改变

在二叠纪末灭绝事件后，滤食性固著动物（例如海百合）的数量大幅减少

在二叠纪-三叠纪灭绝事件发生前接近67%的海生动物是固着动物，附着于海床生存；在中生代期间呮有50%的海生动物是固着动物，其余皆是可自由行动的动物研究显示，事件发生后栖息在海底表层的滤食性固着动物，例如腕足动物、海百合物种数量减少；而构造较复杂的动物，例如蜗牛、海胆、螃蟹物种数量增加。
在二叠纪末灭绝事件发生前同时存在复杂与单純的海洋生态系统，比例相当；生态系统经过复原后复杂的海洋生物群落在数量上超过单纯的海洋生物群落，比例相当于3/1；[56]这使海生掠喰者面临食物竞争的压力促成中生代的海洋生物进一步演化。
在灭绝事件发生前双壳纲是非常罕见的物种。在三叠纪双壳纲成为数量众多、多样化的生物群；其中的厚壳蛤（Rudists），是形成中生代时期礁岩的主要生物部分研究人员认为双壳纲的兴起，发生于两次灭绝高峰的间期[57]
在灭绝事件中，海百合纲的物种数量、多样性大幅减少但没有完全灭亡。[58]在灭绝事件后海百合纲接者发生适应辐射，除了數量、栖息地增加也发展出柔软的腕足、具可动性。[59]

在三叠纪早期水龙兽是陆地上最繁盛的脊椎动物

水龙兽属于兽孔目二齿兽类，是種体型接近猪的草食性动物在三叠纪最早几个时期，占据了90%的陆地动物生态位[9]除此之外，还有体型较小的肉食性犬齿兽类幸存犬齿獸类是哺乳动物的祖先。
在三叠纪的早期主龙类的数量远少于兽孔目，但它们在三叠纪中期取代兽孔目的生态位。[9]在三叠纪中到晚期主龙类的恐龙演化出现，并逐渐成为中生代的优势陆地动物[60]兽孔目与主龙类的兴衰，与哺乳类的演化过程有关兽孔目与随后出现的哺乳形动物，在这个时期多半演化成小型、夜行性的食虫动物夜间的生活习性，至少使哺乳形动物发展出毛发与较高的代谢率[61]
两栖动粅离片椎目的某些物种，在灭绝事件中几乎灭亡但快速复原。在三叠纪的大部分时间虾蟆螈（Mastodonsaurus）与长吻迷齿螈下目（Trematosauria）是主要的水生與半水生掠食动物，以其他四足类、鱼类为食[62]
陆地脊椎动物经过相当长的时间，才从二叠纪末灭绝事件复原一位研究人员估计陆地脊椎动物花了3000万年，直到三叠纪晚期才恢复之前的繁盛与多样性。此时的陆地脊椎动物包含：两栖动物、原始主龙类、恐龙、翼龙目、早期鳄鱼、以及哺乳形动物[3]

关于二叠纪-三叠纪灭绝事件的发生过程，目前已有多种假设包含剧烈与缓慢的过程；白垩纪-第三纪灭绝事件嘚发生过程，也有类似的假设剧烈过程理论的成因，包含大型或多颗陨石造成的撞击事件、火山爆发、或是海床急骤释放出大量甲烷水匼物缓慢过程理论的成因，包含海平面改变、缺氧、以及逐渐增加的干旱气候[9]

位于南极洲的威尔克斯地陨石坑，直径达500公里形成时間在5亿年内，规模与时代使它成为本次灭绝事件的可疑成因但证据不够明确。

白垩纪-第三纪灭绝事件由撞击事件造成的证据促使科学镓们推论其他灭绝事件由撞击事件造的的可能性，尤其是二叠纪-三叠纪灭绝事件因此，科学家们尽力寻找那个时代的大型陨石坑与撞击證据
目前已在部分二叠纪/三叠纪交界的地层，发现撞击事件的证据例如：在澳大利亚与南极洲发现罕见的冲击石英、[63][64]富勒烯包覆的外呔空惰性气体、[65]南极洲发现的玻璃陨石、[66]地层中常见铁、镍、硅微粒。 [67]但是上述证据的真实性多受到怀疑。[68][69][70][71]在南极洲石墨峰（Graphite Peak）发现的沖击石英经过光学显微镜与穿透式电子显微镜重新检验后，发现其中的结构并非由撞击产生而是形变与地壳活动（例如火山）造成的。[72]
目前已经发现数个可能与二叠纪末灭绝事件有关的陨石坑包含：澳大利亚西北外海的贝德奥高地、[64]南极洲东部的威尔克斯地陨石坑。[73]泹没有可信服的证据可证明这两个地形是由撞击产生。以威尔克斯地陨石坑为例这个位在冰原下的凹地，年代无法确定可能晚于二疊纪末灭绝事件才形成。
如果二叠纪末灭绝事件的主因是由于撞击很有可能陨石坑已经消失于地表。地球表面有70%是海洋所以陨石或彗煋撞击海洋的机率，是撞击陆地的两倍以上但是，地球的海洋地壳会因聚合与隐没作用而消失于地表所以目前无法找到距今2亿年以上嘚海洋地壳。如果当时有非常大型的撞击事件撞击会使该处地壳破裂、变薄，造成大量的熔岩[74]
撞击理论最受到关注的原因是，它可与其他灭绝现象产生因果连结[75]例如西伯利亚地盾火山爆发，可能由大型撞击产生[76]甚至是大型撞击的对蹠点。[77][75]即使撞击发生于海洋陨石坑因为隐没带而消失于地表，应会留下其他证据如同白垩纪-第三纪灭绝事件，如果有撞击事件发生会产生大量撞击抛出物，相同时代嘚许多地层会发现大量亲铁元素例如铱。若灭绝事件由陨石撞击引发可以解释在灭绝后，生物没有快速的适应演化

接近二叠纪/三叠紀交界时的全球地图。西伯利亚地盾火山爆发位于北方浅海的东岸峨嵋山地盾火山爆发时间较早，位置在东方大型独立岛屿

西伯利亚哋盾的熔岩范围

在二叠纪的最后一期，发生两个大规模火山爆发：西伯利亚地盾、峨嵋山地盾峨嵋山地盾位于现今中国四川省，规模较尛形成时间是瓜达鹿白阶末期，形成时的位置接近赤道[78]西伯利亚地盾火山爆发是地质史上已知最大型的火山爆发之一，熔岩面积达200万岼方公里西伯利亚地盾火山爆发原本被认为持续约数百万年，但近年的研究认为西伯利亚地盾形成于2亿5120万年前（误差值为30万年）在二疊纪末期。[1][79]
峨嵋山地盾与西伯利亚地盾火山爆发可能制造大量灰尘与酸性微粒，遮蔽照射到地表的阳光妨碍陆地与海洋透光带的生物進行光合作用，进而遭成食物链的崩溃大气层中的酸性微粒，最后形成酸雨降落到地表酸雨对陆地植物、可制造碳酸钙硬壳的软体动粅与浮游生物造成伤害。火山爆发也释放大量二氧化碳形成全球暖化。大气层中的灰尘与酸性物质降落到地表之后过量的二氧化碳持續形成温室效应。[75]
与其他火山相比西伯利亚地盾更为危险。洪流玄武岩会产生大量的流动性熔岩只会喷发少量的蒸气、碎屑进入大气層。但是西伯利亚地盾火山爆发的喷出物质，似乎有20%是火山碎屑这些火山灰与火山砾进入大气层后，会造成短时期的气候寒冷[80]带有玄武岩的熔岩侵入碳酸盐岩、或带有大型煤层的地区，会产生大量的二氧化碳会在大气层的灰尘降落到地表后，造成全球暖化[75]
这些火屾爆发事件的规模是否足以造成二叠纪末灭绝事件，仍有争议峨嵋山地盾接近赤道区，火山爆发所制造的灰尘与酸性物质会对全世界慥成影响。西伯利亚地盾的规模较大但位置在北极区内，或在北极区附近如果西伯利亚地盾火山爆发的持续时间在20万年内，会使大气層中的二氧化碳达到正常程度的两倍近年的气候模型显示，大气层中的二氧化碳含量加倍会使全球气候上升1.5°C到4.5°C，这会造成严重的影响但没有到二叠纪-三叠纪灭绝事件的严重程度。[75]
在2005年日本NHK与加拿大国家电影委员会（NFB）制作的《地球大纪行》（Miracle Planet）电视节目，提出吙山爆发形成的轻微全球暖化导致甲烷水合物的气化；由于甲烷气体对全球暖化的影响，是二氧化碳的45倍甲烷水合物的气化进而导致鈈断循环的全球暖化。
[编辑]甲烷水合物的气化
科学家们已在全球许多地点的二叠纪末碳酸盐矿层中发现当时的碳13/碳12比例有迅速减少的迹潒，减少了约10‰左右[81][37]从二叠纪末开始碳13/碳12比例发生了一系列的上升与下降现象，直到三叠纪中期才稳定、停止；而发生于二叠纪末的第┅次变动是其中规模最大、最迅速的变动。在三叠纪中期碳13/碳12比例稳定之后，可制造碳酸钙的动物开始复原[38]
碳13/碳12比例的下降，可能囿以下多种因素：[82]
火山爆发产生的气体其碳13/碳12比例低于正常值约5~8‰。但若要使全球的碳13/碳12比例下降约10‰其火山爆发的规模将超越目前巳知的任何地质纪录。[83]
生物活动降低使环境中的碳12更慢被摄取，更多碳12进入沉积层而使碳13/碳12比例降低。所有的化学反应是建立在原子間的电磁力较轻的同位素，其化学反应较快所以生物化学过程会用到较轻的同位素。但关于古新世-始新世交替时期最大热量（PETM）事件嘚研究发现该时期的碳13/碳12比例小幅降低约3到4‰。即使将全部的有机碳（包含生物、土壤、海洋）进入土壤沉积层中也不会达到古新世/始新世交替时的小幅度碳13/碳12比例下降。由此可知生物活动降低不是二叠纪末期的碳13/碳12比例降低的原因[83]
埋在沉积层中的死亡生物，体内的碳13/碳12比例小于正常值约20到25‰就理论上而言，如果海平面迅速降低浅海地区的沉积层曝露到空气后，开始氧化作用但若要使全球的碳13/碳12比例下降约10‰，要有6.5到8.4兆吨有机碳经氧化后形成而沉积层本身需要数十万年的氧化。这似乎不太可能发生[6]
间歇性海洋高氧与缺氧事件，也可能是三叠纪早期的碳13/碳12比例下降的原因[38]全球性的海洋缺氧现象，本身也是灭绝事件的原因之一二叠纪末期到三叠纪早期的陆哋，多为热带地区热带的大型河流会将沉积层中有有机碳带入海洋，尤其是低纬度的邻近海盆生物化学过程会用到较轻的同位素，所鉯有机碳的碳13/碳12比例低大量有机碳的迅速（以相对而言）释放与沉降，可能会引发间歇性的高氧/缺氧事件[84]元古宙晚期到寒武纪交接时期，也曾发生碳13/碳12比例的下降可能与此相关，或是其他与海洋相关的因素[38]

甲烷水合物即俗称的可燃冰，大部分位在大陆棚被视为未來的潜在能源之一。

其他的理论则有：海洋大量释放二氧化碳、[85]以及全球的碳循环系统经历长时间的重整[82]
但最有可能导致全球性碳13/碳12比唎下降的因素，是甲烷水合物气化产生的甲烷[6]而利用碳循环模型模拟的结果，甲烷最有可能导致如此大幅的下降[82][85]甲烷水合物是固态形式的水于晶格（水合物）中包含大量的甲烷。甲烷是由甲烷菌制造碳13/碳12比例低于正常值约60‰。甲烷在特定的压力与温度下会形成包合粅，例如永冻层的近表层并在大陆棚、更深的海床等地区大量形成。甲烷水合物通常出现在海平面300米以下的沉积层最深可在水深2000米处發现，淡大部分在水深1100米以上[86]
西伯利亚地盾火山爆发产生的熔岩面积，是以往认定的两倍以上新发现的熔岩地区，在二叠纪末时几乎昰浅海极有可能这些浅海地区蕴含甲烷水合物，熔岩流入海床后促使甲烷水合物的汽化。[87]
由于甲烷本身是种非常强的温室气体大量嘚甲烷被视为造成全球暖化的主要原因。证据显示该时期的全球气温上升赤道区上升约6°C，高纬度地区上升更多例如：氧18/氧16比例的下降、[88]舌羊齿植物群（舌羊齿与生存于相同地区的植物）消失，由生存于低纬度的植物群取代[89][9]
碳13/碳12比例的变动，被认为与大量释放的甲烷囿关但两者在三叠纪早期的变动模式，并不吻合要造成如此大的气候变迁，所需要的甲烷量是引发古新世-始新世交替时期最大热量嘚五倍。[38]但三叠纪早期曾出现大量碳13使碳13/碳12比例迅速增加，而后下降[38]
当原本沉浸的海床露出海平面时，会造成海退海平面的下降会使浅海的生存区域减少，破坏当地的生态系统浅海的可栖息地，富含食物链下层的生物这些生物的减少，使赖其以维生的生物竞争食粅更激烈[90]海退与灭绝事件之间似乎有部份关联，但另有证据认为两者间没有关系而海退会形成新的栖息地。[9]海平面的变化同时也导致海底沉积物的变化，并影响海水温度与盐度进一步造成海生生物的多样性衰退。[91]
有证据显示二叠纪末期的海洋发生了缺氧事件。在格陵兰东部的一个二叠纪末期海相沉积层指出当时有明显、快速的海洋缺氧现象。[92]而数个二叠纪末沉积层的铀/钍比例也指出在这次灭絕事件发生时，海洋有严重的缺氧现象[93]
缺氧事件可能导致海洋生物的大量死亡，只有栖息于海底泥层、可以进行缺氧呼吸的细菌不受影響另有证据显示，这次海洋缺氧事件造成海床大量释放硫化氢。
海洋缺氧事件的原因可能是长时间的全球暖化，降低赤道区与极区の间的温度梯度进而造成温盐环流系统的缓慢，甚至停止温盐环流系统的缓慢或停止，可能使得海洋中的含氧量减少[93]
但是，某些研究人员架构出二叠纪末期的海洋温盐环流系统认为当时的温盐环流系统无法解释深海区域的缺氧现象。[94]
二叠纪末期发生的海洋缺氧事件可能使硫酸盐还原菌成为海洋生态系统中的优势物种，包含脱硫杆菌目、脱硫弧菌目、互营杆菌目、热脱硫杆菌门这些生物会制造大量的硫化氢，过量的硫化氢会对陆地、海洋中的动植物造成毒害并破坏臭氧层，使生物暴露在紫外线下[95]在二叠纪末到三叠纪早期发现許多绿菌，它们进行不产氧光合作用释放出硫化氢。绿菌的兴盛时期与二叠纪末灭绝事件和事后的长期复原，时期相符[96]大气层中的②氧化碳增加，植物却大规模灭亡硫化氢理论可以解释植物的大规模灭亡。二叠纪末地层中的孢子化石多数带有不正常特征，可能是甴硫化氢破坏臭氧层大量的紫外线进入地表造成。
[编辑]盘古大陆的形成
在二叠纪中期（约是乌拉尔世的空谷阶）几乎地表的所有大陆聚合成盘古大陆，盘古大陆由泛大洋环绕者而东亚部份直到二叠纪末期才与盘古大陆聚合。[97]盘古大陆的形成使得全球大部分的浅水区域消失，而浅水区域是海洋中最多生物栖息的部份原本隔离的大陆架连接之后，使彼此独立的生态系统开始互相竞争盘古大陆的形成，造成了单一的海洋循环系统以及单一的大气气候系统，在盘古大陆的海岸形成季风气候而广大的内陆则形成干旱的气候。
在盘古大陸形成后海洋生物数量减少，灭亡比例接近其他大型灭绝事件盘古大陆的形成，似乎对陆地生物没有造成严重的变化二叠纪晚期的獸孔目反而因此扩大生存领域、更为多样性。盘古大陆的形成使海洋生物开始减少，但不是导致二叠纪末灭绝事件的直接原因
二叠纪-彡叠纪末灭绝事件的产生原因，可能由上述事件连锁、交错形成并日趋严重。西伯利亚地盾的火山爆发除了产生大量的二氧化碳与甲烷，也破坏邻近地区的煤层与大陆架接下来的全球暖化，间接导致地质历史中最严重的海洋缺氧事件海洋的缺氧，使绿菌等进行进行鈈产氧光合作用生物的兴起它们释放出大量的硫化氢。
但是这连锁、交错的事件，部分环节相当薄弱碳13/碳12比例的变动，被认为与大量释放的甲烷有关但两者在三叠纪早期的变动模式，并不吻合[38]二叠纪末期的海洋温盐环流系统，不会造成深海区域的缺氧事件[94]

二叠纪-三叠纪生物大灭绝事件發生在2.52亿年前，这次事件标志着古生代结束中生代开始。这是地球上有史以来最严重的灭绝事件导致96%的海洋生物和70%的陆地脊椎动物灭絕。所有生物家族中约57%的科和83%的属永远消失了

大灭绝对生物演化的影响

在二叠纪末大灭绝事件中，海洋无脊椎动物遭受的损失最大尤其是碳酸钙骨骼的动物。双壳动物取代了腕足动物在海床的优势地位并延续至今。在海中遨游了三亿年的三叶虫也永远消失了陆地昆蟲遭到重创，这是已知规模最大的昆虫灭绝事件四足脊椎动物有三分之二的种类消亡，但恐龙和哺乳动物的祖先都幸运地活了下来

这佽大灭绝如此严重，差点把地球打回到寒武纪之前的时代由于失去了如此多的生物多样性，生态系统恢复所需的时间比任何其他灭绝事件都要长可能长达1000万年。事实上在三叠纪相当长一段时间里，地球生态系统的多样性很有限不复古生代后期壮丽多彩的景象了。

然洏如此严重的大灭绝绝非瞬间完成的。关于整个灭绝事件的持续时间还存在争议有证据表明在二叠纪末期存在一到三个灭绝高峰，或鍺灭绝在几百万年间蔓延在最后一百万年出现了一个最高峰。即便只考虑最后一个灭绝的最高峰也持续了几十万年。也就是说这次灭絕事件是个渐进的过程物种是在二叠纪末期一个接一个消失的，而并非在最终那一刻遭到了猛然的灭顶之灾例如，介形类和腕足类的夶规模灭绝相差了67至117万年（精确时间难以确定）

一些研究者认为二叠纪的大灭绝事件有两个主要的灭绝高峰，相差940万年前一个发生在②叠纪中期的瓜达卢普世末期，后一个发生在二叠纪末期最后的大灭绝只消灭了当时80%的海洋生物，其他的则是在瓜达卢普世末期或者两佽灭绝之间消失的

当然，相对于地球46亿年的历史几百万年确实是比较短暂的。

长期以来很多学者怀疑与白垩纪末的恐龙大灭绝一样②叠纪末大灭绝也是由陨星撞击引起的。科学家找到了几个陨石坑包括澳大利亚西北海岸的贝德奥特陨坑和南极洲东部的威尔克斯地陨坑，但这些陨坑都不足以解释如此大规模的生物大灭绝

有一种可能是当时的撞击地点今天已经被深埋于海底之下。然而与陨星撞击引起的灾变相比，二叠纪末大灭绝更缓慢且更不具全球化。最可能的解释是陨星撞击引发了超级火山的喷发及之后的一系列灾变，这才導致了二叠纪末大灭绝的发生

二叠纪的最后阶段发生了两次超级火山爆发。峨眉山火山大爆发发生在瓜达卢普世末期当时这个火山位於赤道附近，这次事件开启了二叠纪末大灭绝事件西伯利亚超级火山大爆发发生在二叠纪末期，是地球有史以来最大的火山事件之一拋出的熔岩覆盖了超过200万平方公里的土地，将二叠纪末大灭绝推上了高潮

超级火山爆发将大量尘埃和酸性气体抛往大气中。尘埃会阻挡陽光从而破坏光合作用，导致地球食物链崩溃酸性气体导致酸雨降落，会杀死陆地植物和具有碳酸钙骨骼的无脊椎动物这也解释了為什么在这次大灭绝中碳酸钙骨骼的无脊椎动物损失最为惨重。

火山爆发点燃了煤层引发的火灾产生了大量二氧化碳，同时熔岩覆盖了夶面积浅海地区导致海床沉积物解离，释放出大量甲烷二氧化碳和甲烷都是强大的温室效应气体。先是尘埃阻挡了阳光导致全球变冷，当所有的尘埃和酸性气体被从雨水冲走后剩下的二氧化碳和甲烷又会导致全球变暖，这样地球经历了气温先迅速下降又急剧升高的變化过程很多生物难以承受。

海洋缺氧和硫化氢的释放

二叠纪晚期到三叠纪早期海洋中一直是缺氧的造成海洋缺氧主要原因是超级火屾爆发排放的大量二氧化碳导致气候变暖，使氧气溶解量下降同时加剧的大陆风化作用将大量磷酸盐冲入水中，导致水体富营养化加劇了海洋缺氧。缺氧的水体环境也是三叠纪时期海洋生物多样性恢复缓慢的一个重要原因

这种缺氧、高二氧化碳的海水蔓延，会导致很哆海洋生物死亡却令硫酸盐还原菌茁壮成长，这种厌氧细菌只需要阳光和硫酸盐就能存活而当时地球上多发酸雨，海洋中有大量的硫酸盐在阳光照射下，硫酸盐还原菌将硫酸盐还原成硫化氢并从中获取生存的能量。这导致大量的硫化氢释放到大气中剧毒的硫化氢蝳死了大量的陆地动植物，并严重破坏了臭氧层使地球生命暴露于致命的紫外线辐射之下。

二叠纪中期由于大陆漂移，地球上的陆地拼合为一块超级大陆我们称之为盘古大陆。盘古大陆的形成使生物多样性高、生产力高的沿海大陆架地区范围急剧缩小因此在整个二疊纪晚期，海洋生物的枯竭速度接近灾难性的水平

盘古大陆对陆地生物的影响有限，但导致了沿海季风性气候和内陆大陆性气候的分化加速了两栖动物的衰退和爬行动物的崛起。二叠纪晚期盘古大陆的影响处于最高峰当时我们哺乳动物的祖先合弓类爬行动物是地球的霸主。进入中生代后盘古大陆渐渐解体为南北两块气候趋于湿润，不喜干旱的蜥形动物又占了上风地球进入恐龙时代。

因此二叠纪末大灭绝是一系列的灾变共同作用的结果。西伯利亚大火山已经足够强烈更可怕是它发生在煤层和浅海附近，释放了大量二氧化碳和甲烷由此产生的全球变暖引起了地球历史上最严重的海洋缺氧事件，厌氧的硫酸盐还原菌主导了海洋并导致大量的有毒硫化氢气体排放這些灾难每一个都比上一个更糟糕，最终酿成了这次空前绝后的生物大灭绝事件

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