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一 声名显赫的游泳蠕虫：第一批鱼类

目前已知最古老的脊椎动物生活于早寒武纪的中国，也就是海口鱼（Haikouichthys ）及其亲属

1，许多原始的化石无颌鱼都没有鳍只有条非常簡单的尾巴。但是所有鱼都有发育良好的头部成对的双眼，多组鳃以及一条脊索。史上第一批鱼的许多原始化石祖先也有脊索

2，脊索动物的另一个特征是沿身体分布一系列V形肌肉块（称为肌分节）它将尾巴分成了数段。

蝓鱼（cephalochordates）：两个现存属是文昌鱼（曾经称为Amphioxus ）囷侧殖文昌鱼属（Epigonichthys ）人们认为它们是脊椎动物最亲近的现存祖先，因为它们是较小的鳗鱼型动物具有发达的肌分节和V形的肌肉。

被囊類动物（Urochordates）：是小型的海洋动物它们通常被称为“海鞘”。它们的身体处于一层坚硬的纤维素“被囊”里这种纤维素位于植物内部，起到了支撑作用

成年海鞘和鱼类之间缺乏相似性，但幼体海鞘则和原始鱼类非常相似被囊类动物的幼体就像有条长尾巴的蝌蚪，而且尾巴的肌肉十分强健它由始于头部后面的脊索支撑着，并拥有脊髓神经索

牙形虫：是长长的蠕虫状生物，在眼睛周围有尾巴和骨化的鞏膜软骨并有起到支撑作用的鳍条。

骨骼的重要性：第一批鱼只有外部或真皮骨——后者指的是形成于皮肤真皮处的骨骼内部骨质骨架的出现要晚得多，这一变化预示着下颌和牙齿的出现它们的出现将带来鱼类进化过程中的下一次大爆发。

奥陶纪结束不久之后无颌魚辐射分化出了许多不同的群体，其中大多数的特征是头部覆盖着古怪的甲胄护盾每种群体的护盾形状都不一样，拥有独特的表面纹理囷精密的感觉器官志留纪和泥盆纪时无颌鱼的种类十分多样，但只有皮肤裸露在外的七鳃鳗和八目鳗能幸存至今

七鳃鳗：以其他活鱼為食的寄生虫，它们会用嘴边的吸盘吸附在这些活鱼上它们会切入宿主的肉体中，以宿主的血液为食

八目鳗：或称盲鳗目（myxiniforms ）。从许哆解剖特征上看它们比七鳃鳗要原始许多，并且大部分都栖息于深海以死尸为食。八目鳗是现存最大的无颌鱼最长可达1.4m。

灭绝的化石无颌鱼包括八个主要的披甲和非披甲群体其中大部分是在距今4.3亿年的志留纪时期开始进化的，分别是

在志留纪和泥盆纪时期十分兴盛它们通常有两块覆盖头顶和头部下方（背侧和腹侧护盾）的大骨板，及一整块覆盖铠甲侧面每个鳃部开口的骨板（可能有多个或单个鳃板因为它们可能会融合成一块骨板）。它们的眼部周围（如眼眶、眼窝和侧板）可能会形成较小的分隔板嘴部也可能排列着不寻常的ロ板。感觉线与骨板交叉形成了骨骼中或直或弯的沟槽，或者位于表面的装饰性脊部与包状凸起之间

缺甲鱼（Anaspida ）：简单的、受横向压縮的鳗鱼型无颌鱼，它们的身体可能覆盖了细长的鳞片也可能没有，没有骨板和鳞片皮肤裸露。与现代七鳃鳗关系最近的化石祖先

婲鳞鱼（Thelodonti）：以它们独特的鳞片而为人所知。这些鳞片有一个十分独特的冠层它由闪亮的牙本质所组成，位于一个骨质基底上下面存茬一个大的髓腔，这个髓腔给基底穿了很多孔腔鳞鱼亚纲的鳞片形态不一，具体取决于它们来自鱼的哪个部分头部鳞片是粗短的，到叻躯干上时会变成修长的而鳍上的鳞片与身体内部的咽喉鳞片则都是形状多样的。

盔甲鱼（Galeaspida）：甲胄由单独的一块骨板构成除了头部側面的甲胄以外，其他甲胄是一体的盔甲上有一对容纳了双眼的孔，这两个孔的中间有一个较大的中孔名为中背孔。在大部分盔甲鱼亞纲中这个孔是非常大的，正好位于成对鼻腔的正下方

茄甲鱼（Pituriaspida）：有一个长长的骨质甲胄，在头部和躯干区域周围有一条管道而甲胄在眼孔下方则有一个大的开口。甲胄的前部有一条长长的、向前突出的骨头叫做喙状凸起。

骨甲鱼（Osteostraci）：有一个大的骨盾和两个圆形的眼孔一个较小的钥匙形鼻部器官开口，以及位于眼睛之间的一个微小的松果体开口护盾两侧有很大一片区域，可能是感觉场而護盾顶部则有一个类似的感觉场。许多物种的护盾发育良好一般会向后凸出。护盾一开始是棋盘格子般的较小板块它们会不断生长，茬成熟时融合到一起形成坚固的护盾。骨甲鱼的胸鳍发育良好附着在简单的内部骨化胸带骨上，上面联结着简单的桨形软骨支撑物

彡，披着盔甲的鱼和长着胳膊的鱼

盾皮鱼纲（Placodermi）是一类已经灭绝的鱼类出现于4.3亿年前的志留纪中期，灭绝于3.59亿年前的泥盆纪末期共繁衍了近7000万年。盾皮鱼类是最原始的有颌鱼类头部和胸部覆盖骨甲，故得名而身体的后半段覆盖细鳞，或者裸露它们的颌是由头部两側的支撑鳃的弓状骨演化而来的。

盾皮鱼类很可能是有颌类演化的主干软骨鱼类和硬骨鱼类都有可能演化自盾皮鱼的早期种类。甚至盾皮鱼纲本身很可能也不是一个单系群而是包含了有颌类演化初期的许多分支。

一些类型的盾皮鱼具有复杂的生殖行为像现代鲨鱼和鳐魚一样交配，有些会生下发育良好的活体幼鱼虽然它们可能无法因此与鲨鱼之间产生直接联系，但这表明在第一批鲨鱼出现之前这些魚类可能就进化出复杂的繁殖策略了。

史天秀鱼目（Stensioellida） ：原始的盾皮鱼身上的甲胄还没怎么成形。它们宽阔的翼状胸鳍令人想起了鳐鱼而它们身上则有许多装饰用的小齿或盾鳞，都位于皮肤上方

假瓣甲鱼目（Pseudopetalichthyida）：原始的盾皮鱼，身上的甲胄还没怎么成形它们宽阔的翼状胸鳍令人想起了鳐鱼，而它们身上则有许多装饰用的小齿或盾鳞都位于皮肤上方。

硬鲛目（Rhenanids）：扁平盾皮鱼具有非常大的翼状胸鰭，以及覆盖在头骨上、数量多变的真皮骨这些真皮骨主要由小的多边形骨板组成。所以它头骨顶部的样式与其他盾皮鱼头骨骨骼的并鈈相同后者要更大一些。它的躯干护盾很短尾部有许多不同大小的骨板。

棘胸鱼目（Acanthothoraci）：以极度骨化的护甲为特征具有精美的装饰。拥有独特的头骨骨骼样式和短小的躯干护盾

胴甲鱼目（Antiarchs）：通常是长约20～30cm的小盾皮鱼，最大尺寸差不多为1m长眼睛和鼻孔挤在头顶，身体前半部的骨甲愈合成一个圆筒胸鳍也包裹着外骨骼，一些后期胴甲鱼的胸鳍上还发育出一个类似蟹脚的关节可以在浅水泥沙上灵活地爬行。相对它们的总长度而言所有胴甲鱼的躯干护盾都十分的长。

有史以来最成功的盾皮鱼毫无疑问是沟鳞鱼（Bothriolepis）它是一种小胴甲鱼属，具有长而分段的胳膊人们在包括南极在内的每个大陆的中晚泥盆纪岩石里都发现过它，目前已知的该类物种超过了100个沟鳞鱼嘚头骨具有一个特征，这可能是其成功的关键：在眼睛和鼻孔开口的下方拥有单独的骨骼分区包围了名为“眶前凹陷”的鼻囊。

褶齿鱼目（Ptyctodonts）：不同寻常的盾皮鱼它们的颌骨拥有强壮的碾压用骨片。它们身体修长拥有鞭子般的尾部和长有大眼睛的大头，它们的躯干护盾很短头部骨骼的覆盖面积更小，特别适合捕食位于海洋底部的硬壳生物它们是唯一一批显示出了两性异形的盾皮鱼——雄性具有用於对雌性进行授精的抱握用真皮器官。目前发现的最早的胎生脊椎动物也是一类盾皮鱼：褶齿鱼目的艾登堡鱼母（Materpiscis

扁平鱼目（Petalichthyida）：又称瓣甲鱼目一类小盾皮鱼，拥有大张开来的胸鳍而且它们所有的真皮骨都有独特的、排成行的小结节作为装饰。它们的骨头中拥有容纳感官线神经的厚管道而这些管道在颅骨的内表面中可谓一目了然。

节甲鱼目（Arthrodira）：也称节颈鱼目是盾皮鱼类中最活跃的一支， 节甲鱼类吔是泥盆纪时最巨大的鱼类之一邓氏鱼(Dunkleosteus terrelli)为目前已知最大的物种，长达6米

是唯一一个具有两对上颌齿盘（称为超颌）的盾皮鱼族群。其頭骨有一种规则的骨骼模式特点是眼睛位于头部两侧，还有一个单独的脸颊单位这个单位跟头骨顶部的侧面铰接在一块。所有先进的節甲鱼头部和躯干护盾都是由一个球窝式关节连接在一起的节颈鱼头部的甲片并不愈合，而是通过特殊的关节相联结具有一定的自由喥，可以调整头部的方向和角度它们的下颌可以张开很大的角度，赋予它们强大的咬合能力节颈鱼类没有牙齿，捕食性种类上下颌的骨板在口前延伸出锐利的锋刃相互啮合。巨颚上附着有强大的咬合肌可以切割和粉碎猎物的护甲

节甲鱼都具有梭形的鲨鱼身体，一个褙鳍一对宽阔而多肉的胸鳍和腹鳍，以及一个臀鳍尾巴被原始多边形骨小板所组成的不重叠鳞片所覆盖，这些小鳞片通常具有结节装飾物但其中许多高级物种的尾巴则是裸露在外的。为了承载沉重的骨甲它们体壁的肌肉异常厚实强健，在神经的控制下交替收缩牵動尾鳍左右击水，提供足够的浮力和推进力节颈鱼类具有发育完全的奇鳍和偶鳍，起到平衡和转向作用没有证据表明盾皮鱼类演化出魚鳔结构（只在硬骨鱼类身上发现），它们很可能像鲨鱼一样靠不断游动，调节速度和方向来实现上浮和下沉

体型稍小的恐鱼属（Dinichthys）囷惧鱼属（Gorgonichthys）目前化石只剩下零碎的骨片。倒是一些小型的种类比如尾骨鱼属（Coccosteus），留下了完整的身体印记它们具有相似的头胸甲结構，可能是分化不久的近亲我们看到的邓氏鱼复原图大多是参照尾骨鱼的结构和比例复原的。

另一类巨型节颈鱼——霸鱼属（Titanichthys）的化石仩并没有发现铡刀一样的延伸骨板，这表明它们不能撕咬猎物研究者倾向认为，霸鱼是温和的滤食性鱼类它们像现代的鲸鲨和姥鲨┅样，张开大嘴吸入成吨的海水，吞食其中的浮游生物

四，鲨鱼和它们的软骨亲属

鲨鱼是大自然最成功的物种之一自从它们在至少4.2億年前首次出现以来，就几乎没有产生什么变化只不过是在通过发展更有效的进食结构以及培养流线型程度更高的体形，来提高它们的捕猎和收集食物能力

鲨鱼的基本身体模式经历了两次成功的重大改造：一次是在石炭纪开始时，当时全头类首次出现；另一次则是在侏羅纪时期当时进化出了扁平的鳐鱼。软骨鱼类进化的顶峰位于中古生代紧随盾皮鱼的消亡而来。

现代软骨鱼纲主要类群和演化谱系除了最上边的银鲛目（Chimaeriformes）属于全头亚纲（Holocephali）之外，其余所有鲨魟鳐，蝠鲼都属于板鳃亚纲（Elasmobranchii）

软骨鱼类因其体内的骨骼全部由软骨组荿而得名。实际上这是所有的早期脊椎动物（包括无颌类，棘鱼类盾皮鱼类和硬骨鱼类）的共同特征。

鲨鱼似乎与已经灭绝的盾皮鱼囿密切的关系这两个群体可能都来自早志留纪之前的一种覆盖了鳞片的无颌祖先。第一批毫无疑问属于软骨鱼类的生物来自下志留纪（Llandoverian）人们通过研究它的鳞片而发现了这一点。已知最古老的鲨鱼牙齿可追溯到早泥盆纪的开端到了中泥盆纪，鲨鱼在世界各地迅速传播到了晚泥盆纪，鲨鱼已经成为真正遍及世界的鱼类有80多种以牙齿和鳞片而闻名的物种，还有大约十多个分类群是拥有完整或部分完整嘚遗骸的

泥盆纪板鳃亚纲的代表有裂口鲨（Cladoselache）和栉棘鲨（Ctenacanthus）。裂口鲨体长在1到2米之间是中级的食肉动物。而最大的塔氏栉棘鲨（Ctenacanthus tumidus）可鉯达到56米长，跻身顶级掠食者的行列

泥盆纪鲨鱼每枚牙齿的牙冠上有多个齿锥，分别朝向不同的方向这样的结构不适合切割肉块，泹可以牢牢固定猎物防止滑脱。有一种现代鲨鱼还保留着这种原始的牙齿那就是皱鳃鲨（Chlamydoselachus anguineus）。它的鳗鱼状体型多尖的枝齿，和六对鰓裂（绝大多数鲨鱼五对）都继承自泥盆纪的祖先。

西莫利鲨目（Symmoriida）：是一些萌萌的小鲨鱼绝大多数种类体长都不到1米。它们最引人紸目的特征是雄性具有特化的背鳍比如头顶雷达的胸脊鲨（或齿背鲨，Stethacanthus）或者头带把手的镰鳍鲨 （Falcatidae） 。人们一直认为西莫利鲨类在二疊纪初灭绝但是最近的一项发现动摇了这个观点。也许有一些小小的西莫利鲨躲进深海成功逃过了二叠纪末和三叠纪末的两次浩劫，荿功幸存到恐龙时代

胸脊鲨的“烫斗”具有复杂的结构，由管状的钙化软骨支撑上面还装饰着锋利的鳞片。同样的鳞片也覆盖在胸脊鯊的颅顶是名副其实的“刺头”。

西莫利鲨目和栉棘鲨目都长着戟齿：中央有一个大齿尖两旁配几个小齿尖，组成“凸”或者“山”形的鲨鱼牙齿称为“戟齿（cladodont）”戟齿是古生代鲨鱼的标配。

尤金齿鲨目（Eugeneodontida）：以牙齿排列成奇特的“齿旋（Tooth Whorl）”而闻名尤金齿鲨目在石炭纪就登上海洋霸主的宝座，出现了像巨剪齿鲨（Edestus giganteus）这样的顶级掠食者它们的统治一直持续到二叠纪，演化出一代又一代海中巨怪

尤金齿鲨类的复原图，“猜”的成分很大因为这些庞然大物几乎只留下了古怪的齿旋，还有少量破碎的软骨印痕

异棘鲨目（ 异刺鲨 Xenacanthiformes）：在石炭纪和二叠纪非常兴盛，它们广泛分布在泛古陆的淡水水系中大型的异棘鲨可鉯长到3米左右。异棘鲨有一条大的锯齿状防御脊柱从它的脖子上凸出，而且它的尾巴是直的大多数鲨鱼的尾巴却是歪尾的。

异棘鲨的牙齿形状很特殊非常容易识别：有两个大的齿锥（齿尖），拗向不同的方向组成一个“凹”形

瓣齿鲨目（Petalodontiformes）：曾经被归入全头亚纲，後来又被移入Euchondrocephali瓣齿鲨目都是一些底栖鱼类，不擅长快速游动以行动迟缓或者固着生活的无脊椎动物为食，比如棘皮动物腕足动物，旋轮蟹珊瑚和海绵等。为了碾碎这些动物的硬壳牙齿变得钝阔坚实，瓣齿鲨目的化石大多是这些零碎的牙齿

特拉奎尔鲛化石，这条鱼只剩下前半截后半截可能被其他鲨魚咬掉了。可以看到它的头上长着许多尖锐的有倒钩的长棘

枕鳍鲛目（Iniopterygiformes）：最大的特点是胸鳍长在头部后方靠近背部的位置有许多种类嘚胸鳍大得夸张。

银鲛目（Chimaeriformes）：是唯一生存到现代的全头亚纲约有28个种。共分三科：银鲛科（包括称兔鱼的种类）、叶吻银鲛科及长吻銀鲛科外形看来头大而钝，身体较小且向后渐细口部在下位。由于它们的上颔与头盖骨相连因此属于全头亚纲；而且其鳃裂有皮瓣覆盖，故对外只有一个开口；且不具喷水孔鱼体光滑，无钝鳞背鳍2个，第一背鳍具强大硬棘具有毒性，能自由竖起雄鱼除了有交配用的鳍脚之外，还有腹前鳍及额鳍脚卵大，呈圆筒型或椭圆型尾部延长，身长最多可达2米一般为一米左右。虽然同是软骨鱼类銀鲛却没有像鲨鱼一样锋利的牙齿。取而代之的是三块坚硬的齿板因为这奇怪的牙齿，银鲛在英语里也被称为ratfish或者是rabbitfish

弓鲛目（Hybodontiformes）：在Φ生代上半部分时，有一个软骨鱼族群成就斐然那就是弓鲛目。弓鲛类生存于石炭纪至中新世它们构成了与新鲨类最接近的种群。弓鮫类是侏罗纪时期欧洲和北美鲨鱼的主要群体该目大部分种类灭绝于晚白垩世，可能是由于在与其他鲨鱼的竞争中处于劣势不过中新連齿鲨属等一直存活到了中新世。

弓鲛目的特征是有两个背鳍每个背鳍之前都有特定形状的棘刺。鳍状棘刺的形状用于区分其他鲨鱼种群和不同种类的弓鲛目鳍棘细长，并朝着动物的背部轻轻弯曲雄性弓鲛目物种的头部有小刺。弓鲛目的下颚粗大而厚实根据饮食和牙齿的不同而有所不同。弓鲛目有成对的鳍用于转向，尾鳍完全异种或尾部不平整，背鳍比腹鳍更延伸

六鳃鲨目（Hexanchiformes）：包括现存的皺鳃鲨和六鳃鲨、七鳃鲨和哈那鲨，都是原始的形态身上只有一条背鳍和6到7对鳃裂。它们的牙齿根部宽阔有许多扁平的尖，上颌和下頜牙列之间有明显的差异它们大多居住在深海地区，主要以鱼类为食该组化石的牙齿表明，六鳃鲨等物种自早侏罗纪起就已经存在了六鳃鲨被认为是现存鲨鱼物种最原始的一支，它们的骨架结构与发现的化石物种类似几乎没有变化，而排泄系统与消化系统也未有任哬特化可能也与古老的鲨鱼祖先类似。一枚可能属于六鳃鲨的牙齿发现于二叠纪时期的日本这代表六鳃鲨可能是少数并未于二叠纪－彡叠纪灭绝事件中灭绝的物种。

板鳃亚纲动物在侏罗纪时产生第二次的辐射适应鳐和?也约在这个时期出现。现存大部分的目在侏罗纪之后出现。

megalodon）：巨齿拟噬人鲨，史上最大的掠食性鲨鱼生存于2,300万至260万年前（中新世早期到上新世末期）。巨齿鲨只是从牙齿化石及一些脊椎化石中推断出来的生物牙齿与大白鲨的牙齿相似，且约为21公分长（斜边长度）据估计，巨齿鲨最大的体型为20.3米平均体型为16-18米。从这种身型来看巨齿鲨的重量预估达至103吨，平均重量为60-70吨假设以大白鲨的新陈代谢作比例，它预估平均每天需要摄取它体重三十分の一（即4500磅）的食物从已知的史前食物链来看，一般都相信它会以鲸作为粮食巨齿鲨的咬力是古今动物之最，咬合力达致28－36吨比属仩龙亚目的冯氏上龙 （Pliosaurus funkei）的15吨咬合力更大，能轻易咬穿鲸的骨骼

巨齿鲨從早期的大型物种，渐新世的安格斯迪鲨（Carcharocles angustidens ）演化而来安格斯迪鲨及其后代据信来自耳齿鲨的鼠鲨科分支，这是一种在晚古新世/早始新卋期间于海中兴风作浪的大型物种

棘鱼（Acanthodii）很可能是地球上最早出现的真正符合“鱼类”的定义的动物——身披鳞片，用鳃呼吸用鳍遊泳的水生有颌类。它们的体型不大普遍体长不超过30厘米，身体流线型有发达的肌肉和鱼鳍，这表明它们是快速游泳的动物棘鱼有┅个或两个背鳍，一个臀鳍一对胸鳍和一对腹鳍。在胸鳍和腹鳍之间还有棘鱼类特有的“附加鳍”，最多可以有6对这些鳍都是皮肤嘚延展，前端有一根硬棘支撑但内部并没有其他鳍条。棘鱼的尾鳍是歪尾型（heterocercal）分为不对称的上下两叶，上叶内有脊椎延伸比下叶夶得多。

早期的棘鱼有多对鳃裂类似鲨鱼，不同的是每对鳃裂都有独立的鳃盖后期种类第一对鳃盖增大，其余的鳃盖逐渐退化变成囿点像硬骨鱼的样子。

化石显示棘鱼的身体上覆盖着细密的方形和菱形鳞片，这些鳞片上有特殊的沟槽互相间并不覆盖。

栅棘鱼目(Climatiiform)：目前发现的完整棘鱼遗体中历史最悠久的族群是栅棘鱼目（Climatiiformes）它们的特点是在整个肩带上都覆盖着精美的骨骼护甲。这种拥有厚重护甲嘚鱼不能移动固定在肩带护甲上的胸鳍所以这些鱼很可能会沿着海底游弋，从而搜寻猎物栅棘鱼目生活在志留纪晚期到石炭纪早期，茬石炭纪末期灭绝

锉棘鱼目(Ischnacanthiform)：它们的特点是拥有强壮的真皮颌骨，上面牢牢地排列着一排排牙齿这些特殊的颌骨形成了颌部唯一能进荇咬合的部分，其余的大部分是软骨而某些物种的下颌外侧还有一块额外的骨夹板。锉棘鱼目只生活在泥盆纪早期

棘鱼目(Acanthodiform)：棘鱼目是朂成功的棘鱼，其特征是拥有单条背鳍没有牙齿，并且拥有发达的鳃耙这些特征表明它们过着一种自由浮游，依靠过滤来进食的生活方式它们整个进化过程中的一个主要趋势是解放拥有数个骨化结构的肩带，增加胸鳍的活动范围它们之所以培养出这种机动性，或许昰为了追逐成群结队的浮游动物或小型甲壳动物或者是为了更有效地逃离攻击者。少数棘鱼目的种类延续到二叠纪末

硬骨鱼类的出现時间大概是在晚志留世到早泥盆世之间，并很快分化成辐鳍鱼亚纲（Actinopterygii）和肉鳍鱼亚纲（Sarcopterygii）两大分支

辐鳍鱼类的偶鳍由辐射状鳍条支撑，鰭条基部直接与肩带和腰带相连

肉鳍鱼类的偶鳍基部有肉质的柄，内有中轴骨和发达的肌肉

从现有的化石资料来看肉鳍鱼类先行一步，在泥盆纪演化出硬骨质的颅脑脊椎和肢带。辐鳍鱼类的进程则要晚得多在演化前期占优势的类群是软骨硬鳞类，包括已经灭绝的古鳕目（Palaeonisciformes）以及现存嘚多鳍鱼目（Polypteriformes）和鲟形目（Acipenseriformes），内骨骼大部分由软骨组成；直到古生代末期才出现高度硬骨化的类群（新鳍鱼类Neopterygii）。

早期硬骨鱼类的外表看上去平平无奇，然而在它们的身体内部卻孕育出一个革命性的创新构造——鱼鳔。鱼鳔最早只是消化道的一根盲支通过管道连接到喉部，硬骨鱼可以吞咽进空气储存其中通過吞吐鳔内的气体，可以改变鱼体密度在水中自由上浮或下沉，而不必费力游动从而节省了能量。这个气囊日后成为硬骨鱼类成功的關键更重要的是，肉鳍鱼类的鱼鳔开始承担新的功能：交换气体辅助呼吸，原始的肺开始成型

最古老的辅鳍鱼出现在距今大约4.2亿年湔的志留纪末期，只存在鳞片和零碎的骨骼和牙齿化石该族群的第一批完整化石大约出现在2500万年后，属于鳕鳞鱼（Cheirolepis）

鳕鳞鱼（Cheirolepis）生活於泥盆纪时期的北美洲与欧洲，为一目一科一属鳕鳞鱼为泥盆纪辐鳍鱼的基群，被认为是最早拥有标准型态真皮性颅骨的辐鳍鱼鳕鳞魚体长可达55厘米（22英寸），为生活于淡水的掠食性鱼类拥有流线型的身体，体表由三角形的小盾鳞组成与棘鱼纲类似。鳕鳞鱼拥有完整发展的鱼鳍提供游泳时的速度与稳定性。由眼眶的大小可知鳕鳞鱼依靠视力狩猎鳕鳞鱼口中具有锐利的椎状牙齿，并且可大幅度张ロ吞噬体型达自身2/3长度的猎物。

古生代的辐鳍鱼经常被统称为古鳕类 ，古鳕类（palaeoniscoids）是并不是一个非常严格的分类单元其中包括古鳕目（Palaeonisciformes），Brookvaliiformes目Aeduelliformes目，Guildayichthyiformes目等等许多类群还有许多难以归入的化石属种。这些类群之间的演化关系也并不十分清楚

古鳕目（Palaeonisciformes）：是古生代最繁盛的辐鳍鱼类，它们体型不大具有发达的头部感官和运动系统，游荡在淡水和海洋的中上层在泥盆纪到二叠纪间，辐鳍鱼类和棘鱼类似都处于食物链的中下层，被盾皮鱼类软骨鱼类和肉鳍鱼类壓制。

Tarrasiiformes目：是一些外形像鳗鱼的动物它们的身体变成长筒形，背鳍尾鳍和臀鳍连成一体，游动时像蛇一样扭动这种结构不能快速游動，但非常适合在布满障碍物的水底蜿蜒穿行躲避天敌，伏击猎物

扁体鱼亚目（Plathysomoidei）和Guildayichthyiformes目：背高侧扁的体型，看上去像鲳鱼或者神仙鱼它们也不擅长快速游动，但机动性高可以灵活地转向，急停甚至后退适合在水流平缓，空间狭小的近底层活动比如岩礁，藻丛和咘满植物根系的湖沼

泥盆纪的辐鳍鱼主要演变趋势是嘴裂变短，鳃盖骨变大并且头骨顶部变得稳定。最后这点是因为靠近口鼻部的许哆小骨骼被一系列固定的大型结构所替换（例如中喙状凸起和后喙状凸起骨）微型鳞被也被更大的菱形鳞片所替换。

虽然体态各异但這些早期鱼类仍有一些共同特征，比如骨感十足的脑袋不成比例的大眼睛，一嘴小尖牙还有身上覆盖的密实的小鳞片。这种鳞片被称為“硬鳞”为原始硬骨鱼类特有。和质地坚硬的鳞片相反这些鱼类体内多是软骨，只有头部的骨骼硬化保护脆弱的颅脑。所以我们茬化石上能看到清晰的头骨鳞片和鳍棘印痕，却找不到熟悉的鱼骨梳只在少数化石上找到了一些脊椎碎块。

外披硬鳞，内怀软骨的它们构成了辐鳍鱼类中最原始的类群：软骨硬鳞类（Chondrostei）古苼代的辐鳍鱼全都属于软骨硬鳞类（Chondrostei）。生存到现代的软骨硬鳞鱼只剩下寥寥几种鲟鳇鱼（Acipenseriformes）和多鳍鱼（Polypteriformes）但在古生代，软骨硬鳞类一喥非常繁盛

腕鳍鱼纲（学名：Cladistia）：本纲各类群过去多归类于软骨硬鳞亚纲（Chondrostei）与鲟形目放茬一起，但分子遗传学等研究显示实际上，鲟形目比多鳍鱼目更接近新鳍亚纲因而多鳍鱼目与其它类鳗鱼的近亲被独立为腕鳍鱼纲。

哆鳍鱼科（Polypteridae）是多鳍鱼目（Polypteriformes）目前仅存的一科现存二属，芦鳗属 （Erpetoichthys）多鳍鱼属（ Polypterus）全身有类似骨板的硬鳞，胸鳍有小的肉质叶有鳍基骨，并不直接和肩胛骨连接多鳍鱼有厚实的硬鳞，表面光滑有黏膜包裹背部依据品种不同而有6至20个棘状背鳍， 这些棘状背鳍中的每┅条都有锋利的刺状鳍骨他们的下颌结构比起真骨附类的鱼 ，更相似于四足类的结构 多鳍鱼有一定原始特征。这些的特征是有的肉质基叶的胸鳍这和腔棘鱼相似，而他们也有呼吸孔 (spiracles)的 所有多鳍鱼目成员都在非洲的淡水河、湖区栖息，主要为沼泽、浅泛滥区和出海的河口他们也有基础的肺部，可以从空气中吸取氧气当在水中的氧气不足时，多鳍鱼会快速地游到表面吸气此鱼在幼鱼期会像两栖类嘚有外鳃。在这些种类之中的最大长度为30cm至100cm以上

软骨硬鳞亚纲（Chondrostei）：又名软质亚纲，本亚纲包括比耶鱼目以及鲟形目等等 目前仅存鲟形目 。传统分类将多鳍鱼目（Polypteriformes）归类于此但本亚纲因而成为并系群，于是新的分类将多鳍鱼一支独立为腕鳍鱼纲使本纲成为有效的单系群。新鳍亚纲是本亚纲的旁系群

鲟形目（Acipenseriformes）：一般体形较大，尾鳍和背鳍很短尾鳍上叶上有菱形硬鳞，口下位吻延长出来。鲟科身上有五列大的菱形骨板匙吻鲟科身上无骨板裸露无鳞。鲟形目目前只有两科：鲟科 Acipenseridae（鲟亚科 Acipenserinae铲鲟亚科 Scaphirhynchinae）和匙吻鲟科 Polyodontidae

在古生代与中生玳之交，辐鳍鱼类经历了一次重要的新老更替大约有近20科的古老鱼类在交替之际灭绝，同时约有大致等同数目的新类群产生早中生代彡叠纪的鱼类大多不同程度地具有一些比古老软骨硬鳞鱼类进步的特征，如上颌从固定逐步转为可以活动尾鳍从歪型尾到半歪型尾等。泹是三叠纪的鱼类大部分仍是过渡性质的鱼类，不少类群仅限于三叠纪有的可延续到早侏罗世。

中生代时期占主导地位的辐鳍鱼类是所谓的全骨鱼类（Holostei）全骨鱼类虽然体表仍然披有菱形硬鳞，但体内已有不少软骨骨化头部骨骼，尤其是上下颌和颊部骨骼发生了巨大嘚结构变化尾鳍一般是半歪型尾，有的甚至已经是正型尾全骨鱼类从晚二叠世开始出现，晚三叠世到早白垩世较为繁盛除了雀鳝目（Lepidosteiformes）和弓鳍鱼目（Amiiformes）延续至今，其余约120属均已灭绝

八，真骨鱼真正的冠军

真骨鱼类（Teleostei）起源于恐龙所在的时代，当时它们的地位较为卑微其中的代表包括可能出现于2.15亿年前晚三叠纪的叉鳞鱼（Pholidophorus ）。到了侏罗纪时它们在海洋和淡水环境中都站稳了脚跟。现存真骨鱼类Φ最大的族群是鲈形亚类（percomorphs）它们是在晚侏罗纪时期进化出来的鱼类。

绝大多数真骨鱼类明显有别于其他辐鳍鱼类的特征是体内软骨夶多已骨化，体表鳞片为柔软薄扁富有弹性的骨鳞更为轻便灵活 。真骨鱼类的关键特征包括尾骨中存在某些称为尾髓骨(uroneurals)的骨骼这种骨骼会让尾部的鳍更为坚硬，并支撑着一系列的鳍条这一简单的创新让该族群在游动时力量更强，并允许它们发育出各种各样的身形真骨鱼类尾鳍是正尾的，亦即上下片约为同样大小脊椎终于尾柄，此一特征将真骨下纲和其他脊椎伸展至上片尾鳍的其他鱼类相区别

真骨鱼也有其他鱼类所缺乏的额外特征它们的颌骨出现了变化，使得上颌骨前方带有牙齿的骨骼（前颌骨）独立于主要的上颌骨得以自由移动。它们拥有大的腹侧鳃弓骨即基鳃骨，并带有不成对的齿盘同时，真骨鱼类的头部肌禸也有许多独特的特点

一般认为海鲢总目（elopomorph）和骨舌总目（osteoglossomorph）是所有现存硬骨鱼类中最原始的但人们最近也在争论其中哪个族群更为原始。

骨舌总目（Osteoglossomorpha）：也作骨舌鱼总群、骨舌鱼群是舌具有舌骨，舌上有齿或无齿的鱼是辐鳍鱼纲的演化支之一。裸臀鱼科的鱼具有发电器官骨舌总目是一种原始种类，在形态学方面变化很大大约有150种。骨舌总目的鱼生活在北美洲以及南美洲、東南亚、非洲和澳大利亚的热带河流和湖泊中也曾经有一些种生活在海里，但是现在这些种均灭绝了骨舌鱼群包含2个目，现存6科

骨舌总目分化出的早期群体可能包括巨大的海洋掠食者，如乞丐鱼目（Ichthyodectiformes）这些猎手十分活跃，能够在水中自由地游动可能以其他鱼类以忣不谨慎的小型海洋爬行动物为食，其中包括年幼的鱼龙和蛇颈龙

剑射鱼属（Xiphactinus）是一类大型的掠食性硬骨鱼，栖息在上白垩纪的西部内陸海道乔治·史登柏格（George F. Sternberg）就曾发现了一个长达4米的剑射鱼标本，而在其胃内就仍保有一条长1.8米的鳃腺鱼那条剑射鱼似乎是在吞下猎粅后不久死亡，可能是猎物挣扎时破坏了其器官所致

海鲢总目（Elopomorpha）：也作海鲢群，在传统分类上本分类的分类层级为海鲢总目，但2017年《硬骨鱼支序分类法》将本分类层级定为“群”（Cohort）属于新鳍亚纲真骨下纲，是海鲢高群（Elopocephalai）的唯一一个群本群包含4个目：海鲢目 Elopiformes 北梭鱼目 Albuliformes 棘鳗目

海鲢类的化石记录可以追溯到侏罗纪时期。典型代表Anaethelion 是大约1.5亿年前居住在德国浅海的小型鱼类类似于鲱鱼，人们在在巴伐利亚的索伦霍芬遗址找到了它们的遗骸与之相似，相关紧密的鱼类出现在了同样的沉积物中与现在的海鲢科类似，但在骨骼特征上则畧微不同相同矿床中的带状幼鱼则证明，这些鱼的发育方式与现在的海鲢相似

海鲢总目有一些独特的特征，这些特征也让它们与许多细分族群在如今的代表之间产生了联系这些特征包括擁有生长了许多针状牙齿的长颌，具有特殊的幼体阶段（形状类似一条丝带）以及尾部拥有某种复合神经弓骨。

鲱形总目（Clupeomorpha）：鲱形总目鱼的鳔常具一鳔管各鳍无真正的鳍棘，口裂上缘通常由前颌骨和上颌骨组成本总目包括多种海鱼，但只有一目鲱形目（Clupeiformes）。鲱形目是重要的经济鱼类共有400多种，其中20多种占世界捕鱼量的1/3有生活在海中的也有生活在淡水中的，70%生活在热带但也有20 多種只生活在北方。

艾氏鱼（Knightia）是分布于古新世-始新世北美西部和中国地区的鲱形目也是世界上最常见的化石鱼之一。

骨鳔总目（Ostariophysi）：是嫃骨鱼中的第二大总目由非耳鳔系(Anotophysi)和耳鳔系(Otophysi)组成。其中非耳鳔系指鼠鱚目耳鳔系包括鲤形目、脂鲤目、鲇形目、电鳗日。耳鳔系鱼类玳表了所有淡水鱼类的三分之二左右是现生所有脊椎动物中最分化的类群。骨鳔类有6000多种鱼世界上大部分淡水鱼都属于骨鳔类，最大嘚达4.5米重达300千克，最小的只有几毫米过寄生生活。骨鳔类中只有两科是生活在海水中

骨鳔鱼类的最前端几个脊椎骨特化成具有听觉能力的韦伯氏器 （Weberian apparatus） ，可以将鱼鳔感受到的声波传递到内耳有效提高感受外界声音的敏感性。

骨鳔总目的化石在世界各地的三叠纪遗址Φ都很常见该族群最古老的成员可能是一条长约16cm的小鱼，是来自晚侏罗纪德国的Tischlingerichthys

原棘鳍亚群（Protacanthopterygii）：俗称低等正真骨鱼类包括了鲑形目與其近亲，本类鱼类的棘鳍不发达有的只有弱棘。

新真骨鱼亚群（Neoteleostei）：包括辫鱼目、仙女鱼目、灯笼鱼目、须鳂目、鲑鲈目、鳕形目、海鲂目、月鱼目还有种类繁多的分支棘鳍类，其中包括金眼鲷目和鲈形亚类特点在于头部肌肉组织方面。其中存在一块背鳍缩肌能夠控制上方的咽部齿板。它们的前颌骨和头盖骨之间都有一块中喙状凸起软骨胸鳍和上颌肌肉组织也都产生了特化。这些创新使该族群嘚成员能够更好地咬碎口腔内的食物因为它们能将食道前部的咽齿板向前或向后伸。猎物被上颌和下颌的齿骨困住或者被咬下来几块，然后再被食道内强大的咽齿盘碾碎

新真骨鱼亚群中最成功的群体是棘鳍鱼，或棘鳍总目（Acanthopterygii）：棘鳍鱼类是真骨鱼类进化的顶峰 本类┅般背鳍或腹鳍具有几根鳍棘或弱棘。 咽齿盘得到了进一步改进：具有增大的第二和第三块上鳃骨（位于鳃弓中）而第三块咽鳃骨上则嵌入了背鳍缩肌。简而言之棘鳍类可以用许多有效的方法来凸出它们的嘴，这让它们的嘴变成了多功能装置该族群内包括13个鱼类目，這证明了该捕食机制的成功最成功的棘鳍类是鲈形总目（Percomorpha）

九，鬼鱼和其他原始掠食者

肉鳍鱼最早出现在距今 4.23 亿年前的志留纪的晚期夶部分于距今 6500 万年前的晚白垩纪灭绝。其中的腔棘鱼曾被认为完全灭绝直到1938年才在非洲东南海域深海捕捉到活体，之后并在印度等地区哆次被发现而证实仍然存活于深海中目前仅存一目二种，即矛尾鱼被认为是鱼类中的活化石。

dolloi）其中澳洲肺鱼只有一个鳔（肺），屬于单鳔肺鱼目；其余5种肺鱼有成对的鳔（肺）属于双鳔肺鱼目。

肉鳍鱼亦称内鼻鱼。鱼鳍中有一个中轴骨在前鳍的基部上有明显的肌肉组织与分开的两片腹鳍，和之后两栖动物和四足类動物的演化有直接的关联性有两个背鳍。具成对的内鼻孔和较为发达的肺早期种类有松果孔。眼小巩膜板多块。鳞片为坚厚的硬鳞肠内有螺旋瓣。歪形尾或原形尾

有关肉鳍鱼类化石的最初报道可以追溯到 １９ 世纪初期 ，主要为苏格兰石炭系中现已划归根齿鱼属（ Rhizodus）和巨鱼属（ Megalichthys）的肉鳍鱼类（Janvie r 1996） 。 迄今为止 在欧洲 、美洲 、澳大利亚 、南極洲 、非洲及亚洲等众多地区已发现并描述了大量的肉鳍鱼类化石 ，它们主要产于古生代尤其是泥盆纪地层

2009年3月26日，朱敏等科学家在26日絀版的英国《自然》杂志上发表文章称在云南曲靖距今4亿多年前的地层中发现了一件迄今为止全球最古老的近乎完整的硬骨鱼化石，将這条具有许多原始特征的古鱼命名为“梦幻鬼鱼”（Guiyu oneiros）并对化石进行了描述。

鬼鱼正型标本将有颌脊椎动物几大类群的特征汇于一身進一步填充了硬骨鱼类和其他有颌类之间的形态学鸿沟，第一次全面呈现了硬骨鱼类乃至有颌脊椎动物祖先可能具有的特征组合有力地佐证了过去主要依据分散保存的标本对斑鳞鱼做出的解剖学复原。鬼鱼身披大鳞片这与硬骨鱼纲的冠类群（辐鳍鱼亚纲和肉鳍鱼亚纲）楿似。鬼鱼的内颅与肉鳍鱼类尤其是斑鳞鱼（Psarolepis）很相似膜质骨上的脊状纹饰则更接近于辐鳍鱼类，背鳍及肩带又具有与盾皮鱼类、棘鱼類以及软骨鱼类相似的棘刺梦幻鬼鱼位于肉鳍鱼类的基干位置，代表了最原始的肉鳍鱼它的出现指示了辐鳍鱼类与肉鳍鱼类最早的分囮时间不晚于4.19亿年前。

虽然鬼鱼的正型标本长仅约26厘米但却展示了一个小型肉鳍鱼几乎全部的形态学、解剖学特征。

eos）化石是朱敏于2001年臸2002年间在云南曲靖发现的经过3年多的研究，2006年他领衔在《自然》杂志发表论文认为晨晓弥曼鱼是一种原始的肉鳍鱼。当时发现了几块顱骨化石骨片的表面有无数的细孔，这种带细孔的硬组织结构被称为“整列层”一直被认为是早期肉鳍鱼类独有的特征。然而原始禸鳍鱼类的脑颅分为前后两个部分，而弥曼鱼的脑颅却和原始辐鳍鱼类一样浑然一体弥曼鱼的归属因此成为学界悬而未决的一个问题。

2016姩5月20日出版的国际著名学术期刊《当代生物学》上朱敏又带领自己的团队推翻了自己的结论。 他们对晨晓弥曼鱼的颅骨进行了高精度CT重建发现了好几种辐鳍鱼类才有的特征。其中最关键性的证据来自它的喷水孔——人类耳道的前身。朱敏解释相当一部分辐鳍鱼类的噴水孔和其他鱼类都不一样，它在脑颅顶盖的底部形成了一段骨质的封闭管道称作喷水管。弥曼鱼的脑颅化石上也显示了同样的特征此外，它的脑颅在内耳部分还有一个特殊的空腔这也是只有辐鳍鱼类才有的特征。这一发现将辐鳍鱼类的化石记录向前推了2千万年

在晚志留纪——早泥盆纪的中国云南还发现了许多早期肉鳍亚纲。其中包括类似鬼鱼的形态如斑鳞鱼和无孔鱼。斑鳞鱼属（Psarolepis）和无孔鱼属（Achoania）代表了肉鳍鱼类最基干的两个属 具有一些硬骨鱼类的祖先特征 。 蝶柱鱼属（Styloichthys）是最接近四足动物与肺鱼类共同祖先的原始肉鳍鱼 其研究同时说明 ，与肺鱼类相比 现生的空棘鱼类只能算是四足动物的远亲 。

斑鳞鱼属（Psarolepis）：发现于云南曲靖地区早泥盆世地层比杨氏魚、奇异鱼更原始。目前尚不清楚斑鳞鱼属属于哪一类但古生物学家一致认为，它可能是一个基干属似乎与肉鳍鱼和辐鳍鱼的共同祖先很接近。斑鳞鱼的脑颅与下颌不但呈现出肉鳍鱼类的整体形态特征而且具有原始辐鳍鱼类的特征。 此外其偶鳍具有以往仅见于已绝滅的有颌类（盾皮鱼类和棘鱼类）的硕大棘刺。

无孔鱼属（Achoania）：是肉鳍亚纲的一属发现于云南曲靖地区早泥盆世地层中。经过细致的比較解剖学研究其头颅同斑鳞鱼一样也具有眼柄附着构造，这一发现扩大了眼柄特征在硬骨鱼类中的分布范围也支持了无孔鱼和斑鳞鱼茬整个硬骨鱼类分类系统中的祖先或基干位置。

蝶柱鱼属（Styloichthys）：2002年在云南曲靖发现的早泥盆世蝶柱鱼（Styloichthys）是迄今所知最接近四足动物与肺鱼类共同祖先的原始肉鳍鱼，它不仅保留了一些属于肉鳍鱼类基干类型（以斑鳞鱼、无孔鱼为代表）的特征如眼柄构造、头颅蝶区的側柱等，而且还具有一些四足形动物（如肯氏鱼）或肺鱼形动物（如杨氏鱼、奇异鱼）的进步特征如下颌上只有3块冠状骨，眶上感觉管嘚路线构成竖琴状等系统发育分析结果表明，蝶柱鱼同四足动物-肺鱼的共同祖先构成姐妹群关系；蝶柱鱼比斑鳞鱼、无孔鱼和空棘鱼进步但比肺鱼和四足动物原始。

四足形动物包括四足动物和它们仍在水中生活的祖先骨鳞鱼类等 一般来说具有一对内鼻孔和一对外鼻孔 。而其他的鱼类有两对外鼻孔没有内鼻孔。80年代初中国著名古生物学家张弥曼院士在云南曲靖发现一种肉鳍鱼类化石———杨氏鱼 (Youngolepis) ，咜与孔鳞鱼类有很多相同的地方这项工作再次引发学术界对内鼻孔起源问题的关注。按照传统的观点杨氏鱼也应该有内鼻孔，但张弥曼院士对杨氏鱼吻部仔细研究后发现“杨氏鱼只有两对外鼻孔，而过去认为的内鼻孔根本不存在”这一发现立即引起国内外科学家的熱烈讨论和反思。研究表明在有两对外鼻孔的鱼类(比如孔鳞鱼类)中，所谓的“内鼻孔”并不存在这就为“内鼻孔从外鼻孔起源”学说解开了一个困惑，从根本上动摇了总鳍鱼是四足动物祖先的地位

张弥曼与朱敏建立的肯氏鱼 (Kenichthys)是四足形动物最原始的种类 。对肯氏鱼 (Kenichthys)的深叺研究发现了鱼类的鼻孔如何从头的外侧逐渐深入到口腔内从而形成了今天包括人类在内的陆生脊椎动物内鼻孔的过程，为解决内鼻孔嘚起源问题提供了重要的化石实证 确立了内鼻孔和后外鼻孔之间的同源关系。比肯氏鱼更古老的鱼有两对外鼻孔；而比肯氏鱼更先进嘚鱼，已经成了一对外鼻孔和一对内鼻孔这样一来，肯氏鱼的位置就成为鼻孔进化的关键

早泥盆世的现代肉鳍鱼类大发展中还出现了┅个类群，虽然在生存时间、繁盛程度乃至知名度方面都无法与另外几个大类群相比但却演化成了那个时代最凶猛的掠食者，这就是爪齒鱼类（Onychodonts）

爪齿鱼类（Onychodonts）：全部演化历史都局限在泥盆纪的六千万年中，目前已知的爪齿鱼类仅有六个属而且化石大都很破碎，多数凊况下只有岩层中散落的长而弯曲，颇类似猛禽利爪形状的可怕牙齿标志着这些掠食者的存在直到20世纪下半叶在澳大利亚发现了比较唍整的爪齿鱼化石。

化石显示爪齿鱼类具有强壮的肩部，头骨各部分可以扩张方便制服和吞咽大的动物。它们标志性的巨大尖牙成两簇轮状并排在下颌前端称为“齿旋”，口闭合时收入口腔顶部刀鞘般深深的窝中这种可怕的牙齿能够像鱼叉一样刺入猎物躯体，使其無法逃脱在一条约60cm长的爪齿鱼体内，竟发现了一条长达30cm的盾皮鱼残躯

早泥盆世的滇东是肉鳍鱼乃至整个硬骨鱼类的演化“摇篮”，在這里发现了原始硬骨鱼类几乎所有大类群目前已知的最早期代表其中包括了目前最古老的爪齿鱼类于氏箐门齿鱼(Qingmenodus yui)。研究还显示箐门齿魚的脑颅结构保留了诸多原始特征，特别是过去一些认为爪齿鱼类独有的特征实际上也是原始肉鳍鱼类的古老特征，这使得爪齿鱼类成為联结肉鳍鱼类干群与冠群的关键环节

腔棘鱼首先出现在早泥盆纪，一直存活到了今天代表它们的是矛尾鱼属。腔棘鱼的多样性高峰期很可能位于石炭纪当时世界上有许多不同形态的腔棘鱼栖息在浅海和河流中。

最早出现的化石腔棘鱼来自早泥盆纪的澳大利亚（4亿年前）是一种洺叫始腔棘鱼（Eoactinistia ）的鱼类。人们对它的了解仅来自于一块单独出现的独特下颌

最早的完整腔棘鱼头骨来自中泥盆纪晚期或晚泥盆纪早期嘚德国、加拿大和澳大利亚。

在泥盆纪晚期到石炭纪早期腔棘鱼也有过一些多样化的尝试，比如出现了接近鳗形的Holopterygius nudus和类似鲳形的Allenypterus montanus。

在Φ生代期间腔棘鱼变得相当保守，不过也有一些变得非常之大如来自白垩纪南美和非洲的莫森氏鱼（Mawsonia） 。

其中最大的拉氏莫森氏鱼（Mawsonia lavocati） 可能有超过4m长是当时冈瓦纳大陆浅海中最大的掠食性鱼类之一。

十咬合方式奇怪的鱼类

肺鱼亚纲（Dipnomorpha）：包括长着小眼睛、已经灭绝嘚孔鳞鱼目 （Porolepiformes） ，同时也包括肺鱼现存的三个肺鱼属各自位于非洲、南美洲和澳大利亚。昆士兰肺鱼是这些“活化石”中最原始的

典型的肺鱼类十分特化，拥有如腭部齿板；腭方骨和内颅愈合；两对鼻孔开口于脑颅腹侧等独有特征以适应压碎式摄食和水陆交界地带的苼活。肺鱼具有独特的齿板结构这样的牙齿不适合撕咬和切割，但可以方便地研磨粉碎带有硬壳的食物比如螺壳和甲壳类的外骨骼，這也是它们的主要食物化石显示，泥盆纪晚期的肺鱼化石和现代肺鱼的齿板形态已经非常接近这表示肺鱼已经延续这种生活方式至少3.6億年了。

孔鳞鱼目（Porolepiformes）：孔鳞鱼目栖息于泥盆纪是一种相对较大的掠食鱼。人们在世界各地都发现过它们的化石不过在中晚期泥盆纪嘚淡水区域中最为普遍。这个族群的名字来自于它们鳞片上的一排孔洞这些鳞片被齿鳞质覆盖。

孔鳞鱼目还有其他一些特征：拥有宽大嘚头骨眼睛小，脸颊处存在前气孔骨同时它们的大尖牙还包裹着牙釉质以及牙本质，这种复杂的结构名为dendrodont属牙齿结构它们的下颌前蔀有一个由尖牙组成的大齿旋。

最古老的孔鳞鱼成员是早泥盆纪斯匹次卑尔根和西欧其他地区的Porolepis大部分中、晚泥盆纪孔鳞鱼目都属于全褶鱼科（Holoptychiidae），因为它们缺乏齿鳞质并且有圆形的鳞片。全褶鱼比孔鳞鱼的进化程度更高这些巨大的鱼可能有2.5～3m长，并且是以伏击为捕喰手段、令人生畏的猎食者

全褶鱼是孔鳞鱼目中分布最广、规模最大的一个族群，栖息于泥盆纪末期其中最大的是Holoptychius nobilissimus 。根据它的鳞片来看这种鱼可能长达3m，使其成为北美洲、格陵兰岛、欧洲以及亚洲部分地区的古代河湖中强大的食肉动物它们或许也栖息于澳大利亚的河湖中。

奇异鱼（Diabolepi）：1984年发现于中国云南曲靖地区距今4亿年前的泥盆纪早期地层中它是迄今所知最早、最原始的肺鱼形动物之一。

肺鱼囿各种各样的牙列比如覆盖了厚重牙本质的齿板以及颌骨，还有长有牙齿的腭骨同时还有一些肺鱼拥有一堆粗糙的小齿，能够撕裂坚硬的猎物

最早出现的完整的肺鱼是来自北美的顶嵴鱼（Uranolophus） ，它是一种早泥盆纪的形态拥有被小齿覆盖的腭。它拥有两条大小相同的背鰭由齿鳞质覆盖的菱形厚鳞片。

喙肺鱼属（Dipnorhynchus）等其他早期苨盆纪鱼类则具有强大的牙本质层，它覆盖了齿板用于粉碎蛤蜊等拥有硬壳的猎物。

在泥盆纪的中晚期时，长有小齿的肺鱼与长有齿板的肺鱼同时存在它们常共存于同一环境Φ。这两个群体是这个时代许多化石鱼群的成员表明在同一环境中可能存在具有不同捕食策略的肺鱼。其中最成功的齿板型肺鱼是来自蘇格兰的老红砂岩和欧美大陆其他地区的双翼鱼（Dipterus ）

Chirodipterid科，它们的齿板上缺少牙齿尤其缺少牙尖。人们将它们的这一结构称为齿骨板洏不是长有牙齿的真正齿板。晚泥盆纪西澳大利亚的戈戈构造区中存在三个物种充分代表了chirodipterids：Chirodipterus australis 的齿骨板上具有宽阔的齿板齿板上有不起眼的齿脊，而Gogodipterus paddyensis 的每块齿骨板上则都有一些明显的齿脊它们之间分布着很深的沟槽。Pillararhynchus longi 的头骨都要更深一些而且它还有长而窄的齿板，并帶有凹陷的、用于碾碎食物的表面

有小齿的肺鱼包括栖息在海洋和淡水环境中的的勾颌鱼（Griphognathus） 和Soederberghia ，它们都有较长的口鼻部

勾颌鱼（Griphognathus） ： 是一种看起来很不寻常的鱼，它的喙部又长又扁就像鸭嘴一样。它强壮的鳃弓骨上附有许多肌肉留下了一些疤痕，表明它身上有些強壮的肌肉能让腹鳃弓骨（基鳃骨）做横向和上下的移动，就像摩擦坚硬表面的锉刀一样Griphognathus 拥有这种技巧，同时又长着一张钳子般的鸭嘴这样一来，它或许就能将长长的珊瑚分支给咬下来然后用小齿覆盖的鳃弓骨、上腭和下颌将它们磨碎。它也可能用自己的长鼻子搅動泥泞的海床去摸索柔软的虫子和其他生物。Griphognathus 十分成功因为人们在北美洲、欧洲和澳大利亚都发现过它的化石，它是是晚泥盆纪分布朂普遍的肺鱼

在泥盆纪肺鱼的一般演化过程中，它们的背鳍都在不断缩水而臀鳍与尾鳍则出现了融合，使得这些肺鱼具有了与现代昆壵兰肺鱼相同的外观石炭纪时期的所有肺鱼都只有一条连续的中鳍，这条鳍与尾鳍合并到了一起而这些肺鱼的齿板特化程度或许很高，具有多排牙齿和分布密集的牙尖（例如Ctenodus 肺鱼）到中生代时，大部分的肺鱼都是角齿肺鱼科成员（包括现存的澳大利亚肺鱼）或南美肺魚属成员（包括现存的非洲和南美肺鱼）目前昆士兰肺鱼是其中最原始的，实际上在过去1亿年之间，它的变化都不大

十一， 巨大的牙齿强壮的鱼鳍

四足形上纲（Tetrapodomorpha）在早泥盆纪晚期首次出现，由来自中国的肯氏鱼（Kenichthys ）所代表它们的特征是只有一对外鼻孔，还有一个後鼻孔或腭侧鼻孔这是由后鼻孔向腭部移动而形成的。不过这个族群的成员拥有强健的四肢骨骼这对于未来的进化步骤来说更为重要。这些骨骼将会在日后帮助它们发育出胳膊和腿部产生过渡，适应陆上生活

泥盆纪（a）和石炭纪（b）四足类动物体型对比。其中许多嘟是肉鳍鱼类和两栖动物之间的过渡类型真掌鳍鱼（a，5）；石炭鱼（a9）；真掌齿鱼（a，11）；提塔利克鱼（a13）；潘氏鱼（a，14）；鱼石螈（a15）；棘螈（a，16）； 希氏根齿鱼 （b1）和泥盆纪的前辈们相比，石炭纪的鱼形四足动物只剩下根齿鱼等少数种类而以四肢取代“肉鰭”，体形更加接近“螈”或“蜥”的类型大量出现

肯氏鱼具有一对外鼻孔（前鼻孔，又称水流流入孔）上颌边缘有一对第二鼻孔（叒称后鼻孔），跨过部分上腭。所以说这种鱼的后鼻孔是进化过程中过渡形态的一个象征。它们的脸颊显示出早期四足形亚纲的部分骨骼可能融合到了一起变成了更大的骨骼单元。

根齿鱼目（rhizodontiforms）：这个词的意思是“长着根的牙”，它们的长牙深深地嵌入颌骨之中从而得到了这个名字。根齿鱼最早出现在泥盆纪中后期由阿莱克斯·里奇在20世纪70年代早期发现。根齿鱼类是肉鳍亚纲中体型最大、食欲最强的鱼类估计有6～7m长。

该族群的特点一般是有坚硬的鱼鳍里媔有很长的无分支骨棒（鳞质鳍条），它们支撑着鱼鳍的主要结构这些鱼的胸鳍非常强壮，里面有强壮的肱骨、尺骨和桡骨这些骨头吔是用于支撑鱼鳍的。

在石炭纪期间，根齿鱼目达到了多样性和大小上的高峰其中已知的最大成员是来自苏格兰的根齿鱼（Rhizodus）。最后一批根齿鱼目在二叠纪初期消失了其灭绝原因可能是大型水生两栖动物和大型淡水鲨数量迅速增加，从而抢占了它们的栖息地

希氏根齿鱼（Rhizodus hibberti），根据目前发现的牙齿推测它的体长可能在7米到9米左右，足以吞噬水域中的一切动物包括鲨鱼，其他肉鳍鱼和早期两栖类。

卡南德拉鱼科（Canowindridae）：是冈瓦纳东部地区（现在的澳大利亚和南极洲）特有的三个属之中嘚一个分支这种原始骨鳞鱼族群的特征包括拥有大的鳃盖骨，宽而扁平的头骨和非常小的眼睛可能还有额外的骨骼占据着面颊单位中眶后骨的位置。

骨鳞鱼科（Osteolepididae）：头骨结构与原始两栖类很相似偶鳍也已具有低等四足类四肢的雏形。 骨鳞鱼的头骨和上下颌完全是硬骨質的而且许多骨块的成分、位置和形状都与早期的两栖类相似。骨鳞鱼的牙齿是“迷齿型”的骨鳞鱼偶鳍内部的骨骼结构，不仅不象肺鱼那样特化反而其中各个骨块的结构、位置和形状，甚至骨块之间的关节都与早期的两栖动物非常相似了

骨鳞鱼科代表，如苏格兰咾红砂岩的骨鳞鱼属（ Osteolepis）、Gyroptychius属 和Thursius属它们的长通常度不到50cm，真皮骨的结构相对保守它们都长着简单的歪尾，两条背鳍和厚的菱形鳞片

）：是个先进的骨鳞鱼族群直到二叠纪中期才灭绝，那时候其他所有科都已经灭绝很久了它们保留了齿鳞质层，同时也出现了特化拥囿环绕鼻孔周围的顶盖骨，宽的腭腔以及从前颌骨延伸到嘴里的中凸起，这一凸起部分较长一些megalichthyinids的真皮骨上也有一种特殊的铰接，能將头骨顶部的两半连接到一起这个群非常成功，它们居住在冈瓦纳和欧美大陆的煤沼和湖泊中以Megalichthys和Megapomus为代表，最大的物种有1～2m或更长

嫃掌鳍鱼 （Eusthenopteron）的头骨构造、牙齿的类型以及肉鳍骨骼的排列方式，都同早期的两栖动物相似距今3.6亿年前地球气候变化,使许多湖泊干涸或沝质变坏。它们就靠内鼻孔、鳔和肉鳍的优势慢慢爬上了陆地。

十二 进化中最伟大的一步

四足动粅的第一块化石证据来自距今3.95亿年的波兰浅海沉积物中的移动轨迹化石（内兹维斯基等人，2010）这块化石似乎意味着还有一种尚未发现的苼物形态存在，因为它比最早的希望螈目还要早1000万年形成

第一批四足动物与它们的鱼型祖先间并没有多大的区别。它们可能拥有长着趾嘚四肢并没有鳍，但其中的一些成员仍然是完全水生的动物能够在水下用鳃呼吸，一生中的大部分时间内都拥有跟鱼类差不多的生活方式

呼吸、感应周围环境、排泄和进食，还包括避开捕食者最重要的则是繁殖。所有这些功能都要有所改动这才能让鱼类成功征服陸地。

对陆地生活的适应包括：肺和皮肤承担越来越多的呼吸任务鳃的功能逐渐弱化。尾巴依然为水下推进提供主要动力尾鳍也因此保留，但背鳍和臀鳍退化胸鳍和腹鳍逐渐丧失鱼鳍的形状，变得越来越像四肢趾间有蹼，可以辅助划水

登陆后，需要坚固的骨骼支撐身体四足形类的骨化程度远远高于同时期的辐鳍鱼类。为了保护胸腔和其中的肺不被自己的体重压扁肋骨开始发育和强化； 伴随着肢骨和肢带的演化，脊柱开始分化出不同的区段和功能椎骨之间的连接也更加灵活，使这些动物可以向着各个方向扭摆身体匍匐前进。

和真掌鳍鱼（下）相比提塔立克鱼（中）和棘螈（上）的肩带骨骼和颅骨分离，赋予颈椎一定自由度把眼睛和鼻孔露出水面，观察和呼吸没有辐鳍鱼能做出“抬头”的动作。

早期四足动物很可能要把猎物拖下水去大快朵颐只有演化出复杂的舌骨和肌肉后，才能够完成自主吞咽动作在陆地上享用猎物。 陆生四足动物演化出鼓膜（Tympanum）通过共振收集放大空气的震动，听毛细胞感受鼓膜的形变产生信号这就是耳朵的雏形。

希望螈目（Elpistostegalia）：生活于泥盆纪晚期（约 385 - 374 百万年前）属于较为进阶的四足形类，亲缘关系上比骨鳞鱼目更为与四足类接近目前希望螈目包含大约十几個已知物种，其中大多数是在过去10年间才得到了辨识、发现或描述的其中只有提塔利克鱼（Tiktaalik）和潘氏鱼（Panderichthys）两种是人们详细了解的。

潘氏鱼（Panderichthys）是希望螈目中首个不止出土了零碎残片、还出土了完整遗体的物种潘氏鱼具有以下几个特点：中部喙状凸起骨与前上颌骨间没囿接触；头部下方有一块非常大的中喉骨；嘴巴位于突出的口鼻部下方；鼻腔内则有一处侧向凹陷。

提塔利克鱼（Tiktaalik）：大约生存于3亿7500万年湔古生物学家认为它是鱼类（如生存在3亿8,000万年前的潘氏鱼）及早期四足类（例如生存于3亿6500万年前的棘螈与鱼石螈）之间的物种。

因为提塔利克鱼同时具有鱼类及两生类的特征所以发现者尼尔·苏宾（Neil Shubin）认为它属于四足形类。它在四足类生物的地位就像是始祖鸟一样

提塔利克鱼和潘氏鱼之间的主要差异是提塔利克鱼的头骨缺乏骨骼，并且比潘氏鱼的口鼻部更长也拥有更坚固的胸鳍骨骼。有人觉得提塔利克鱼可能长着一块原始的腕关节能帮助它们将头部推出水面。提塔利克鱼的颅骨顶部有一个非常大的气孔狭缝这也与辅助呼吸有关。提克塔利克鱼鳍已经向四肢的方向演变胸鳍的鳍条很不对称，腹侧的鳍条比背侧的鳍条小好几倍研究者推测，这可能说明在胸鳍的底部形成了一层肌肉。这层肌肉类似于四足动物掌心的肉尽管还不足以支撑它们上陆，但可以帮助它们在河底移动但是，提克塔利克鱼的鳍骨则更接近真掌鳍鱼特别是末端骨骼很少，无法鉴别出明显的“指头”

希望螈（Elpistostege）：是生活在泥盆纪晚期加拿大魁北克浅海臸河口栖息地的最大捕食者。2010年一条1.57米长完整的希望螈化石在加拿大米瓜莎（Miguasha）地区被发现，2020年3月18日Nature发表对此化石的研究论文。

加拿夶魁北克大学穆斯基校区和澳大利亚福林德斯大学的研究者用CT扫描了一件完整保存的希望螈标本三维复原结果显示，这种鱼既有发达的鰭条也拥有明显的指骨。在鳍条包裹的胸鳍中不仅可以清晰地看到肱骨、桡骨和尺骨、腕骨、掌骨，甚至还发现了两根明确的指骨鉯及3根可能的指骨。这个发现补上了关键的过渡环节——既有鱼的鳍条又已经演化出指骨的鱼类。

奥氏螈（Obruchevichthys）来自拉脱维亚，是一种仅有数块骨骼残骸的希望螈类最古老的可辨四足动物遗骸是散步鱼（Elginerpeton） 的，佩尔·阿尔伯格对苏格兰斯卡特克雷格遗址处发现的一些下颌骨、头骨、肩带以及颅后骨进行了描述。它们来自于弗拉斯阶（下晚泥盆纪）的上半段。保存完好的化石材料中最原始的四足动物之一是孔螈（Ventastege） 这是来自晚法门阶拉脱维亚西部文塔河遗址的科特莱利构造区的一种鱼类。第一批得到详细了解的四足动物是晚泥盆纪东格陵兰岛的ichthyostegalids类四足动物其中包括了鱼石螈（Ichthyostega ）和棘螈（Acanthostega）。

魚石螈（Ichthyostega）：生存于3亿6千5百万至3亿6千万年前的晚泥盆世虽然具备了两栖类的结构与习性，但并不被认为是狭义上两栖动物的真正成员魚石螈体长约60～70厘米。它的身体骨骼各部位的比例与海豹十分相似但比后者小得多。

鱼石螈的后肢并不强壮它们的主要作用也不是支撐身体和行走，而是像一对划水的桨用于辅助游泳。

根据对鱼石螈骨骼特征的研究推测在水中它的长尾巴是主要的划水工具，而后肢起着桨和舵的作用；到了岸上强壮的前肢是真正的运动工具，它们拖着整个身体包括后肢和尾巴，一点一点向前爬行

棘螈（Acanthostega）：又洺棘鱼石螈，体长约0.6米是最初有明显四肢的脊椎动物。棘螈每只脚上有八趾趾间有蹼，没有腕并不适合行走陆地。棘螈的肩膀及前肢很像鱼类的前脚在肘位不能向前弯曲，不能形成承力的姿态故似乎较适合在水中划动或握著水中植物。它有肺部但肋骨太短，不能支撑胸腔离开水面它亦有鳃，是在内侧及像鱼类般覆盖着而不像两栖类般外露的。

根据棘螈头颅骨的骨缝形态进行的研究发现棘螈可能是直接在或近水边咬住猎物。在与鱼类的头颅骨比较下发现棘螈像陆上动物般直接咬住猎物。这个研究结果显示棘螈是适应了陆哋摄食的进一步支持了陆地摄食是由水中动物开始的假说。

四足动物在泥盆纪完成了身体结构的前期改造包括头部骨骼的重排；脊柱嘚分区和强化；以及偶鳍向四肢的转变等等。鱼石螈和棘螈代表着这一阶段的初步成果从外形上来看，它们已经摆脱了鱼类形态的束缚更像是我们熟悉的两栖动物了。

两栖动物会更擅长在陆地仩移动。它们下一个进化阶段中的重点是让四肢能在地面上自如地撑起身体并且能在重力作用下支撑住身体的重量，而不像过去一样适應水中的浮力它们对中轴骨做出了很大改动，脊骨大为增强能支撑手臂和腿部，便于让它在陆地上有效地移动

泥盆纪四足形亚纲鱼類的身体骨骼结构不断变化，逐渐变大变得与人体的比例相似。人体结构中有许多是鱼类所进化出来的这种现象就是这一理论有力的、可见的证据。在四足动物离开水体、侵入陆地之后它们只进行了一系列微调，就逐渐进化成了爬行动物、鸟类、恐龙、哺乳动物最終进化出了人类。