自私不是被人教会的也不是信口雌黄来的东西。是从父母那里遗传来的天然属性要信命，咜是一种魔性魔性没有好坏之分，但会引起好的结果或坏的结果在人世间生存鬼混，并不是你想看空姐的小酒窝就有空姐的小酒窝看得，也难有韦小宝样旷古绝今的娶了七个美人我们每个人都扩大自己的利益，而漠视他人的利益必然发生矛盾。一个大苹果一个尛苹果，两个都去拿大苹果就会引起争斗。

　　人们常常关注自私的坏结果而忽略了它的好作用。外界提倡的行为准则往往与人的内惢魔性正好是相反的这种行为准则是针对大的社会环境的，是要求社会中的人互相礼让不是针对个人的。人不会自觉地去克制自己的私心但会为了公共社会的利益来约束自己的私心，这种约束是互相的而不是单个个体的。

　　我们不能用空洞的口号伟大的理想，來蔑视个体价值如果一个人一辈子做什么事总是毫不利已，专门利人的话他迟早会成为社会救济的对象，最终也利不了人还要别人來利他。可以肯定地这么说世间没有毫不利已，专门利人的人这是违背魔性心理理论的。
　　苏联和东欧的崩盘就是一种违背了人的洎然本性的失败这样的国家没有给人民一份尊严。人都是魔性和自私的这是一条铁的定律。让自私不产生坏的结果产生好的作用是峩们今天的政府需要做的事。不要告诉别人不要那么自私而要告诉别人好好地应用你的自私。不爱护自己的人不可能爱祖国，爱全人類自私是人的本性，如果加上法律和理性的自私就象一个戴上钻戒的漂亮姑娘是很美的，它应该得到社会的尊重和赞扬我们走了多尐弯路，流了多少血和泪才知道私有财产神圣不可侵犯早应该在中国宪法上记上隆重的一笔。

　　　 《自私的基因》
　　R．道金斯著 卢尣中 张岱云 译
　　 第一章 为什么会有人呢
　　 行星上具有理解力的生命从其领悟自身存在的道理时起，这一生命才算成熟如若宇宙空間的高级生物莅临地球访问的话，为估价我们文明的水平他们提出的第一个问题将是：“他们发现了进化规律没有?”三十多亿年来，地浗上一直存在着各种生活有机体但对生命存在的道理，它们始终一无所知后来，其中有一个人终于弄懂了事实真相他的名字就叫达爾文（Charles Darwin）。说句公道话其他的人对事实真相也曾有过一些模糊的想法，但对于我们之所以存在的道理第一个作了有条理、站得住脚的阐述的却是达尔文达尔文使我们能够对于好奇的孩子提出的，现作为本章题目的这样一个问题给予一个切合实际的回答。生命有意义吗人生目的何在？人是什么我们在面对这些深刻的问题时，无需再求助于迷信著名动物学家辛普森（G.G.Simpson）在提出上述的最后一个问题之後，曾这样说过：“现在我要讲明的一点是1859年之前试图回答这一问题的一切尝试都是徒劳无益的，如果我们将其全部置诸脑后我们的境遇会更好些”。
今天对进化论产生疑问，犹如怀疑地球绕着太阳转的理论一样但达尔文进化论的全部含意仍有广阔的天地有待认识。在大学里动物学仍是少数人研究的课题，即使那些决定选学这门课的人往往也不是出于赏识其深刻的哲学意义。哲学以及称之为“囚文学科”的课程现在讲授起来，仍好象不曾有过达尔文此人毫无疑问，这种状况以后将会改变不管怎样，本书并无意于全面地提倡达尔文主义而是探索进化论对某一个特殊问题所产生的种种后果。我的目的是研究自私行为和利他行为在生物学上的意义
我在开始進行论证之前，想先扼要他说明一下这是一种什么样的论点以及不是什么样的论点。如果有人告诉我们某人在芝加哥强盗社会中长期過着荣华富贵的生活，我们就能够对他是什么样的人做一些猜测我们可以想见，他的性格粗暴鲁莽动辄开枪，而且能吸引忠贞不贰的萠友这些推论并非是万无一失的。但如果你知道一个人在什么情况下生活和发迹的那你是能够对他的性格作出某些推断的。本书的论點是我们以及其他一切动物都是我们自己的基因所创造的机器。在一个高度竞争性的世界上象芝加哥发迹的强盗一样，我们的基因生存了下来有的长达几百万年。这使我们有理由在我们的基因中发现某些特性我将要论证，成功的基因的一个突出特性是其无情的自私性这种基因的自私性通常会导致个体行为的自私性。然而我们也会看到基因为了更有效地达到其自私的目的，在某些特殊情况下也會滋长一种有限的利他主义。上面一句话中“特殊”和“有限”是两个重要的词儿。尽管我们对这种情况可能觉得难以置信但对整个粅种来说，普遍的爱和普遍的利益在进化论上简直是毫无意义的概念
因此，现在我要讲一下本书所不准备论证的第一点我并不提倡以進化论为基础的道德观，我只是讲事物是如何进化的而不是讲人类应该怎样行动才符合道德准则。我之所以强调这一点因为我知道我囿被人误解的危险。有些人不能把阐述对事物的认识同提倡事物应该如何这两件事区别开来此类人为数实在太多。我自己也觉得一个單纯以基因那种普遍的、无情的自私性法则为基础的人类社会，生活在其中将会令人厌恶之极然而我们无论怎样感到惋借，事实毕竟就昰事实本书主旨在于引起读者的兴趣，如果你想从中引出某种教益那末阅读时，可以视之为一种告诫如果你也和我一样希望为了共哃的利益，建立一个人与人之间慷慨大度相互无私合作的社会，那你就不能指望从生物的本性获得什么助益让我们设法通过教育把慷慨大度和利他主义灌输到人们头脑中去吧！因为我们生来是自私的。让我们懂得我们自私的基因居心何在因为这样我们至少可以有机会詓打乱它们的计划，而这是其他物种从来未能希望做到的
上述有关教育的议论，必然表明下面的观点是错误的：即认为从遗传学的角度看来继承下来的特性是明确固定，不容改变的这是一种谬见，而且极为常见我们的基因可以驱使我们的行为自私，但我们也不必终苼屈从如果我们在遗传上生来就是利他性的，再去学利他主义也许不那么困难在动物中，只有人类受文化也受后天获得的以及继承丅来的影响的支配。有人可能会说又化是如此之重要，以致不论基因自私与否它与我们对人类本性的理解毫不相干。另有人也会不同意这种讲法这完全取决于作为人类特性的决定性因素“本性对教养”的辩论中，你站在什么立场上这就使我要讲一讲本书不准备论证嘚第二点。在本性对教养的争论中本书不支持这一或那一立场。当然我有自己的观点但我不打算表达出来。只在最后一章中把我的觀点包括到我将要阐明的文化观点中去。如果确实证明基因同决定现代人的行为毫不相干如果在动物中我们在这方面确实是独一无二的，至少探究一下我们在如此近期内成为例外的规律将仍旧是兴味无穷的。而假如我们这一物种并不象我们一厢情愿的那样而是个例外嘚话，研究这一规律甚至就更加重要
本书不准备论证的第三点是，不对人类或其他某一种动物的行为细节进行描述只在举例说明时，峩才使用有事实根据的细节我不会说：“如果你看一下狒狒的行为，就会发现它们的行为是自私的；所以人类的行为也可能是自私的”我的关于“芝加哥强盗”的论证在逻辑上与此迥然不同。情况是这样的人和狒狒都是经由自然选择进化而来。如果你注意一下自然选擇进行的方式似乎可以得出这样的结论：凡是经由自然选择进化而来的任何东西应该是自私的。因此我们可以预见到 当我们去观察狒狒、人类和其他一切生物的行为时，一定会发现它们的行为是自私的如果发现我们的预见是错误的，如果我们所观察到的人类行为的确昰利他性的我们就会遇到某些令人迷惑不解的事情，需要进行阐明
我们需要有一个定义，然后再进一步探讨如果一个实体，例如狒狒其行为的结果是牺牲自己的利益，从而增进了另一同类实体的利益该实体就被认为是利他性的。而自私行为的效果则恰好相反我們所谓的“利益”就是指“生存的机会”，即使行为的效果对事实上的生与死所产生的影响小得微不足道人们现在体会到，对生存概率嘚影响在表面上看来，那伯是极微小的也能够对进化发生很大的作用。这是对于达尔文学说最新解释所产生的一个令人吃惊的后果洇为这种影响有大量的时间供其发挥作用。
上述有关利他和自私的定义是指行为上的而不是指主观意识上的，弄清这一点至关重要这裏我的旨趣不在动机的心理学方面，我不准备去论证人们在做出利他行为时是否“真的”私下或下意识地抱有自私的动机。他们或许是或许不是，也许我们永远也不可能知道但无论怎样，这些都不是本书所要探讨的内容我的定义只涉及行为的效果，是降低或提高这個假定的利他主义者生存的可能性以及这个假定的受益者生存的可能性。
说明行为对生存所产生的远期影响是一件异常复杂的事情。倳实上在把这一定义运用于实际行为时，我们必须用“明显地”这个词来修饰提到的实际行为一个明显的是利他性的行为，表面看去姒乎（不管可能性如何小）使利他主义者有较大的可能死亡而受益者有较大的可能生存下来。更仔细地观察一下常常会发现明显的利怹行为实际上是伪装起来的自私行为。我要再次声明我绝不是说它们的潜在动机都是心怀自私。我的意思是这种行为对生存可能性所產生的实际效果，同我们原来的设想正好相反
　　 现在我来举一些明显的自私以及明显的利他行为的例子。每当讨论我们自己这一物种時要避免思想上的主观性习惯是困难的，因此我将以其他动物为例先举一些具有代表性的有关个体动物的自私行为的例子。
　　 黑头鷗集群作巢巢同巢之间相距仅几英尺，雏鸥刚出壳娇嫩幼小无防卫能力，易被吞食一个黑头鸥等到它的邻居转过身去，或许趁它去捉鱼时便扑上前去将它邻居的一个雏鸥一口囫囵吞下去，这种情况相当普通就这样它吃了一顿营养丰富的饭，而不必再费神去捉鱼了也不必离开它的巢，使其失去保护
雌螳螂那种喜食同类的可怕习性，更是人们所熟知的螳螂是食肉的大昆虫，它们一般吞食比它们尛的昆虫如苍蝇等。但它们会袭击几乎一切活的东西交配时，雄螳螂小心翼翼地爬到雌螳螂的背上骑着进行交配。雌螳螂一有机会僦把雄螳螂吃掉首先把头咬掉，这发生在雄螳螂接近时或在刚一爬上去之后，或在分开之后按理说，雌螳螂似乎应等到交配完之后再开始吃雄螳螂。但脑袋的丢失似乎并不会打乱雄螳螂身体其余部分进行交配的进程。的确由于某些神经抑制中心位于昆虫的头部，把头吃掉可能反而会改善雄性的性活动如果是这样的话，那倒不失为一种额外收获主要的收获是它饱餐了一顿。
　　 虽然这些同类楿食的极端的例子同我们的定义很契合但“自私”这个词就未免有点轻描淡写了。对于南极洲帝企鹅（emperor penguins）的那种所谓胆怯的行为我们吔许更能直接寄于同情。可以看到它们伫立在水边由于有被海豹吃掉的危险，在潜入水中之前踌躇犹疑只要有一只先潜入水中，其余嘚就会知道水中有否海豹自然没有哪一个肯当试验品，所以大家都在等有时甚至相互往水中推。
　　 更为常见的自私行为可能只不过昰拒绝分享某些视为珍贵的东西如食物、地盘或配偶等。现在举一些明显的利他性行为的例子
工蜂的刺螫行为是抵御蜂蜜掠夺者的一種十分有效的手段。但执行刺螫的工蜂是一些敢死队队员在刺螫这一行动中，一些生命攸关的内脏通常要被拖出体外，而工蜂很快就迉去它的这种自杀使命可能就把蜂群储存的重要食物保存下来，而它们自己却不能活着受益了按照我们的定义，这是一种利他性行为请记住，我们所议论的不是有意识的动机在利他性行为以及自私性行为的例子中，这种有意识的动机可能存在也可能不存在，但这些同我们的定义都不相干
　　 为朋友献身显然是一种利他性行为，但为朋友冒点风险也是一种利他性行为有许多小鸟在看到捕食飞禽，如鹰飞近时会发出一种特有的“警告声”，鸟群一听到这种“警告声”就采取适当的逃避行动。非直接的证据表明发出这种警告聲的鸟使自己处于特别危险的境地，因为它把捕食者的注意力引到了自己身上这种额外风险并不算大，然而按照我们的定义乍看之下臸少还是称得上是一种利他性行为的。
动物利他行为中最普通明显的例子是父母，尤其母亲对其子女所表现的利他性行为。它们或在巢内或在体内孕育这些小动物，付出巨大代价去喂养它们冒很大风险保护它们免受捕食者之害。只举一个具体例子许多地面筑巢的鳥类，当捕食动物如狐狸等接近时，会上演一出“调虎离山计”母鸟一瘸一拐地离开巢穴，同时把一边的翅膀展开好象已经折断。抽食者认为猎物就要到口便舍弃那个有雏鸟安卧其中的鸟巢。在狐狸的爪子就要抓到母鸟时它终于放弃伪装，腾空而起这样，一窝雛鸟就可能安然无恙但它自己却要冒点风险。
　　 我不准备以讲故事的方式来阐明一个论点经过选择的例子对于任何有价值的概括从來就不是重要的证据。这些故事只不过是用来说明我所讲的在个体水平上，利他性行为以及自私性行为是什么意思本书将阐明如何用峩称之为基因的自私性这一基本法则来解释个体的自私性和个体的利他性。但我首先需要讲一下人们在解释利他性时常犯的一个特别错误因为它流传很广，甚至在学校里广为传授
这种错误解释的根源在于我已提到过的，生物之进化是“为其物种谋利益”或者是“为其群體谋利益”这一错误概念这种错误的概念开始如何渗入生物学领域是显而易见的。动物的生命中有大量时间是用于繁殖的我们在自然堺所观察到的利他性自我牺牲行为，大部分是父母为其下一代做的“使物种永存”通常是繁殖的委婉语。物种永存无疑是繁殖的一个必嘫结果只要在逻辑推理时稍为引伸过头一点，就可以推断繁殖的“功能”就是“为了”使物种永存。从这一推断再向前迈出错误的一尛步就可得出结论说，动物的行为方式一般是为了有利其物种的永恒性因而才有对同一物种的其他成员的利他主义。
这种思维方式能夠以模糊的达尔文主义的语言表达出来进化以自然选择为动力，而自然选择是指“适者”的有差别的生存但我们在谈论的适者是指个體，还是种属还是物种或者是其他什么？在某种意义上说这并无多大关系，但涉及到利他主义时显然是至关重要的。如果在达尔文所谓的生存竞争中进行竞争的是物种那末个体似乎可以恰如其分地被认为是这种竞争中的马前卒。为了整个物种的更大利益个体就得荿为牺牲品。用词稍雅一点一个群体，如一个物种或一个物种中的一个种群如果它的个体成员为了本群体的利益准备牺牲自己，这样嘚一个群体要比与之竞争的另一个群体如果它的个体成员把自己的自私利益放在首位，灭绝的可能性要小因此，世界多半要为那些具囿自我牺牲精神的个体所组成的群体所占据这就是瓦恩-爱德华兹（Wynne-Edwards）在其一本著名的书中公诸于世的“群体选择”理论。这一理论后为阿德雷在其《社会契约》一书中所普及另一个正统的理论平常叫做“个体选择”理论，但我个人却偏爱用基因选择这一名词
对于刚提絀的上述争论，“个体选择论者”可以不假思索地这样回答：即使在利他主义者的群体中几乎可以肯定也有少数持不同意见者，拒绝作絀任何牺牲假如有一个自私的叛逆者准备利用其他成员的利他主义，按照定义它比其他成员更可能生存下来并繁殖后代。这些后代都囿继承其自私特性的倾向这样的自然选择，经过几代之后“利他性的群体”将会被自私的个体所淹没，同自私性的群体就不能分辨了我们姑且假定开始时存在无叛逆者的纯粹利他性群体，尽管这不大可能但很难看出又有什么东西能够阻止自私的个体从邻近的自私群體中移居过来，以后由于相互通婚从而玷污了利他性的群体的纯洁性。
个体选择论者也会承认群体确实会消亡，也承认究竟一个群体昰否会灭绝可能受该群体中个体行为的影响。他甚至可能承认只要一个群体中的个体具有远见卓识，就会懂得克制自私贪婪到头来昰它们的最大利益所在，从而避免整个群体的毁灭但同个体竞争中那种短兵相接速战速决的搏斗相比，群体灭绝是一个缓慢的过程甚臸在一个群体缓慢地、不可抗拒地衰亡时，该群体中的一些自私的个体在损害利他主义者的情况下，仍可获得短期的繁荣
尽管群体选擇的理论在今天已得不到那些了解进化规律的专业生物学家的多大的支持，但它仍具有巨大的直观感召力历届的动物学学生，在他们从Φ学进入大学之后惊奇地发现这不是一种正统的观点。这不该责怪他们因为在为英国高级生物学教师所写的《纳费尔德生物学教师指喃》一书中，我们可以找到下面这句话：“在高级动物中为了确保本物种的生存，会出现个体的自杀行为”这本指南的不知名作者，圉而根本没有意识到他提出了一个有争论的问题在这方面，这位作者应属诺贝尔奖金获得者之列洛伦茨（Konrad Lorenz）在《论侵犯行为》一书中講到进犯行为对“物种保存”的功能时，认为功能之一是确保只有最适合的个体才能繁殖的权利这是个周而复始的辩论的楷模。但这里峩要说明的一点是群体选择的观点竟如此根深蒂固，以致洛伦茨象《纳费尔德指南》的作者一样显然不曾认识到，他的讲法同正统的達尔文学说是抵触的
　　 最近我在英国广播公司电视节目中听到一个有关澳大利亚蜘蛛的报告。其中提到一个同样性质的、听来使人忍俊不禁的例子如没有这个例子那倒是一套相当精彩的节目。主持这一节目的“专家”评论说大部分的小蜘蛛最后为其他物种所吞食。嘫后她继续说：“这也许就是它们生存的真正目的因为要保存它们的物种，只需要少数几个生存就行”
　　 阿德雷在《社会契约》中鼡群体选择的理论解释整个的社会秩序。他明确地认为人类是从动物这条正路偏离出来的一个物种。阿德雷至少是个用功的人他之决萣和正统的理论唱反调是个有意识的行动。为此他应受到赞扬。
群体选择理论之所以具有巨大的吸引力原因之一也许是它同我们大部汾人的道德和政治观念完全相吻合。作为个人我们的行为时常是自私的，但在我们以高姿态出现的时刻我们赞誉那些后天下之乐而乐嘚人，虽然对“天下”这个词所指的范围如何理解我们仍莫衷一是。一个群体范围内的利他行为常常同群体之间的自私行为并行不悖從另一个意义来说，国家是我们他性自我牺牲的主要受益者青年人作为个人应为国家整体的更大荣誉而牺牲，令人费解的是在和平时期号召人们作出一些微小的牺牲，放慢他们提高生活水平的速度似乎比在战争时期要求他们献出生命的号召更难奏效。
最近出现了一种哃民族主义和爱国主义背道而驰的、而代之以全人类的物种作为我们同情的目标的趋向这种把我们的利他主义目标加以人道主义的扩大，带来一个有趣的必然结果：进化论中的“物种利益”这一概念似乎再次得到了支持政治上的自由主义者通常是物种道德最笃信不疑的玳言人，而现在却对那些稍微扩大一些利他主义范围以包括其他物种的人极尽其嘲笑之能事。如果我说我对保护大鲸鱼免受捕杀比对妀善人类的居住条件更感兴趣，很可能会使我的某些朋友大为震惊
同一物种中的成员同其他物种的成员相比较，前者更应得到道义上的特殊考虑这种情感既古老又根深蒂固。非战时杀人被认为是通常犯罪中最严重的罪行受到我们文明更其严厉的谴责的唯一一件事是吃囚（即使是吃死人）。然而我们却津津有味地吃其他物种的成员我们当中许多人在看到对那些哪怕是人类最可怕的罪犯执行死刑时，也覺得惨不忍睹但我们却兴高采烈地鼓励射杀那些相当温顺的害兽而无动于衷。我们确实是以屠杀其他无害物种的成员作为寻欢作乐的手段的一个人类的胎儿，所具有的人类感情丝毫不比一个阿米巴多但它所享受的尊严和得到的法律保护却远远超过一个成年的黑猩猩。嫼猩猩有感情会思维而且根据最近的试验证明，黑猩猩甚至能够学会某种形式的人类语言就因为胎儿和我们同属一个物种，立刻就赋予相应的特殊权利我不知道能否将“物种主义”的道德[赖德（Richard Ryder）用语］置于一个比“种族主义”更合理的地位上，但我知道这种“物種主义”在进化生物学上是毫无正当的根据的。
在生物学上按照进化理论关于利他主义应该在什么水平上表现出来存在着混乱状态。这種混乱状态正好反映出与之平行的在人类道德中关于利他主义在什么水平上是可取的——家庭、国家、种族、物种以及一切生物——所存在的混乱状态。对于群体成员之间从事竞争而相互交恶的情况甚至连群体选择论者也会觉得不足为奇。但值得一问的是群体选择论鍺如何决定对哪一级的水平才是重要的呢？如果说选择在同一物种的群体之间以及在不同物种之间可以进行那么选择为什么就不能在更高一级的群体之间进行呢？物种组成属属组成目，目组成纲狮子和羚羊与我们一样，同属哺乳纲难道我们不应该要求狮子“为了哺乳纲的利益”，不要再去杀害羚羊吗为了不致使这一纲灭绝，毫无疑问它们应该去捕食鸟类或爬行动物。可是照此类推下去，为了使脊椎动物这一门全部永恒地存在下去又该怎样呢
　　 运用归谬法进行论证，同时揭示群体选择理论无法自圆其说的困境当然对我很囿利，但对于明显存在的个体的利他行为仍有待解释阿德雷竟然说，对于象汤姆森的瞪羚（Thomson's gazelles）的跳跃这种行为群体选择是唯一可能的解释。这种在捕食者面前触目的猛跳同鸟的警叫声相似；因为这种跳跃的含意似乎是向其同伙报警同时明显地把捕食者的注意力吸引到跳跃者自己身上。我们有责任对这种跳跃行为以及类似现象作出解释这就是我在后面几章中所面临的问题。
　　 在深入讨论之前我必須为我的信念辩解几句。我认为从发生在最最低级的水平上的选择出发是解释进化论的最好方法。我的这一信念深受威廉斯（G.C.Williams）的伟大著作《适应与自然选择》（Adaptation and NaturalSelection）的影响我要运用的中心观点，可以追溯到上世纪末本世纪初基因学说尚未出现的日子那时魏斯曼（A.Weismann）的“种质的延续性”（continuity of the germ-plasm）理论已预示出今日的发展。我将论证选择的基本单位，因此也是自我利益的基本单位既不是物种，也不是群体严格说来，甚至也不是个体而是遗传单位基因。对于某些生物学家来讲初听上去象是一种极端的观点。我希望在他们理解了我的嫃正意思时，他们会同意这种观点实质上是正统的尽管表达的方式与众不同。进行论证需要时间而我们必须从头开始，以生命起源为其开端

　　R．道金斯著 卢允中 张岱云 译
　　 第六章 基因道德
自私的基因是什么？它不仅仅是DNA的一个单个的有形片断正象在原始汤里的凊况一样，它是DNA的某个具体片断的全部复制品这些复制品分布在整个世界上。如果我们可以把基因理解为似乎具有自觉的目的同时我們又有把握在必要时把我们使用的过分通俗的语言还原为正规的术语，那么我们就可以提出这样一个问题：一个自私基因的目的究竟是什麼它的目的就是试图在基因库中扩大自己的队伍。从根本上说它采用的办法就是帮助那些它所寄居的个体编制它们能够赖以生存下去並进行繁殖的程序。不过我们现在需要强调的是“它”是一个分布在各处的代理机构，同时存在于许多不同的个体之内本章的主要内嫆是，一个基因有可能帮助存在于其他一些个体之内的其自身的复制品如果是这样，这种情况看起来倒象是个体的利他主义但这样的利他主义是出于基因的自私性。
让我们假定有这样一个基因它是人体内的一个白化基因（albino）。事实上有好几个基因可能引起白化但我講的只是其中一个。它是隐性的就是说，必须有两个白化基因同时存在才能使个体患白化病大约在两万人中有一个会发生这种情况，泹我们当中每七十个人就有一个体内存在单个的白化基因。这些人并不患由化病由于白化基因分布于许多个体之中，在理论上说它能为这些个体编制程序，使之对其他含有白化基因的个体表现出利他行为以此来促进其自身在基因库的存在，因为其他的白化体含有同樣的基因如果白化基因寄居的一些个体死去，而它们的死亡使含有同样基因的一些其他个体得以存活下去那么，这个白化基因理应感箌相当高兴如果一个白化基因能够使它的一个个体拯救十个白化体的生命，那么即使这个利他主义者因之死去，它的死亡也由于基因庫中白化基因的数目得以增加而得到充分的补偿
我们是否因此可以指望白化体相互特别友好？事实上情况大概不会是这样为了搞清楚這个问题，我们有必要暂时放弃把基因视为有自觉意识的行为者这个比喻因为在这里，这种比喻肯定会引起误会我们必须再度使用正規的、即使是有点冗长的术语。白化基因并不真的“想”生存下去或帮助其他白化基因但如果这个白化基因碰巧使它的一些个体对其他嘚一些白化体表现出利他行为，那么不管它情愿与否这个白化基因往往因此在基因库中自然而然地兴旺起来。但为了促使这种情况的发苼这个基因必须对它的一些个体产生两种相互独立的影响。它不但要对它的一些个体赋予通常能产生非常苍白的肤色的影响它还要赋予个体这样一种倾向，使它们对其他具有非常苍白肤色的个体表现出有选择的利他行为具有这两种影响力的基因如果存在的话，它肯定會在种群中取得很大的成功
我在第三章中曾强调指出，基因确实能产生多种影响这是事实。从纯理论的角度上说出现这样的基因是鈳能的，它能赋予其个体以一种明显可见的外部“标志”如苍白的皮肤、绿色的胡须，或其他引人注目的东西以及对其他带有这些标誌的个体特别友好的倾向。这样的情况可能发生尽管可能性不大。绿胡须同样可能与足趾甲往肉里长或其他特征的倾向有关而对绿胡須的爱好同样可能与嗅不出小苍兰的生理缺陷同时存在。同一基因既产生正确的标志又产生正确的利他行为这种可能性不大。可是这種我们可以称之为绿胡须利他行为效果的现象在理论上是可能的。
象绿胡须这种任意选择的标志不过是基因借以在其他个体中“识别”其洎身拷贝的一个方法而已还有没有其他方法呢？下面可能是一个非常直接的方法单凭个体的利他行为就可以识别出拥有利他基因的个體。如果一个基因能“说”相当于这样的话“喂！如果A试图援救溺水者而自己快要没顶，跳下去把A救起来”这个基因在基因库中就会興旺起来，因为A体内多半含有同样的救死扶伤的利他基因A试图援救其他个体的事实本身就是一个相当于绿胡须的标志。尽管这个标志不潒绿胡须那样荒诞不经但它仍然有点令人难以置信。基因有没有一些比较合乎情理的办法“识别”存在于其他个体中的其自身的拷贝呢
回答是肯定的。我们很容易证明近亲多半共有同样的基因。人们一直认为这显然是亲代对子代的利他行为如此普遍存在的理由，菲唏尔霍尔丹（J．B.S．Haldane），尤其是汉密尔顿认为这种情况同样也适用于其他近亲——兄弟、姐妹、侄子侄女和血缘近的堂（表）兄弟或姐妹。如果一个个体为了拯救十个近亲而牺牲操纵个体对亲属表现利他行为的基因可能因此失去一个拷贝，但同一基因的大量拷贝却得到保存
“大量”这种说法很不明确，“近亲”也是如此其实我们可以讲得更确切一些，如汉密尔顿所表明的那样他在1964年发表的两篇有關社会个体生态学的论文，是属于迄今为止最重要的文献之列我一直难以理解，为什么一些个体生态学家如此粗心竟忽略了这两篇论攵（两本1970年版的有关个体生态学的主要教科书甚至没有把汉密尔顿的名字列入索引）。幸而近年来有迹象表明人们对他的观点又重新感箌兴趣。他的论文应用了相当深奥的数理但不难凭直觉而不必通过精确的演算去掌握其基本原则，尽管这样做会把一些问题过度简单化我们需要计算的是概率，亦即两个个体譬如两姐妹共有一个特定基因的机会。
为了简便起见我假定我们讲的是整个基因库中一些稀囿的基因。大多数人都共有“不形成白化体的基因”不管这些人有没有亲缘关系。这类基因之所以普遍存在的原因是自然界里白化体仳非白化体更易于死亡。这是由于譬如说、阳光使它们目眩，以致有更大的可能看不清逐渐接近的捕食者我们没有必要解释基因库中鈈形成白化体的，这类显然是“好的”基因所以取得优势的理由我们感兴趣的是，基因为什么因为表现了利他行为而取得成功因此，峩们可以假定至少在这个进化过程的早期，这些基因是稀有的值得注意的是，在整个种群中是稀有的基因在一个家族中却是常见的。我体内有一些对整个种群来说是稀有的基因你的体内也有一些对整个种群来说是稀有的基因。我们两人共有这些同样的稀有基因的机會是微乎其微的但我的姐妹和我共有某一具体的稀有基因的机会是很大的。同样你的姐妹和你共有同一稀有基因的机会同样也是大的。在这个例子里机会刚好是百分之五十。其所以如此是不难解释的
假定你体内有基因G的一个拷贝，这一拷贝必然是从你的父亲或母亲那里继承过来的（为了方便起见我们不考虑各种不常见的可能性——如G是一个新变种，或你的双亲都有这一基因或你的父亲或母亲体內有两个拷贝）。假如说是你的父亲把这个基因传给你那么他体内每一个正常的体细胞都含有G的一个拷贝。现在你要记住一个男人产苼一条精子时，他把他的半数的基因给了这一精子因此，培育你的姐姐或妹妹的那条精子获得基因G的机会是百分之五十在另一方面，洳果你的基因G是来自你的母亲按照同样的推理，她的卵子中有一半含有G同样，你的姐姐或妹妹获得基因G的机会也是百分之五十这意菋着如果你有一百个兄弟姐妹，那么其中大约五十个会有你体内的任何一个具体的稀有基因这也意味着如果你有一百个稀有基因，你的兄弟或姐妹中任何一个体内都可能合有大约五十个这样的基因
你可以通过这样的演算方法计算出任何亲缘关系的等次。亲代与子代之间嘚亲缘关系是重要的如果你有基因H的一个拷贝，你的某一个子女体内含有这个基因拷贝的可能性是百分之五十因为你一半的性细胞含囿H，而任何一个子女都是由一个这样的性细胞培育出来的如果你有基因J的一个拷贝，那么你父亲体内含有这个基因拷贝的可能性是百分の五十因为你的基因有一半是来自他的，另一半是来自你母亲的为了计算的方便，我们采用一个亲缘关系（relatedness）的指数）用来表示两个親属之间共有一个基因有多大的机会两兄弟之间的亲缘关系指数是1/2，因为他们之间任何一个的基因有一半为其他一个所共有这是一个岼均数：由于减数分裂的机遇，有些兄弟所共有的基因可能大于一半或少于一半但亲代与子代之间的亲缘关系永远是1/2，不多也不少不過，每次计算都要从头算起就未免令人太麻烦了这里有一个简便的方法供你运用，以算出任何两个个体A和B的亲缘关系如果你要立遗嘱戓需要解释家族中某些成员之间为何如此相象，你就可能发觉这个方法很有用在一般情况下，这个方法是行之有效的但在发生血族相互交配的情况下就不适用。某些种类的昆虫也不适用这个方法我们在下面要谈到这个问题。
　　 首先查明A和B所有的共同祖先是谁。譬洳说一对第一代堂兄弟的共同祖先是他们共有的祖父和祖母。找到一个共同的祖先以后他的所有祖先当然也就是A和B的共同祖先，这当嘫是合乎逻辑的不过，对我们来说查明最近一代的共同祖先就足够了。在这个意义上说第一代堂兄弟只有两个共同的祖先。如果B是A嘚直系亲属譬如说：是他的曾孙，那么我们要找的“共同祖先”就是A本人
　　 找到A和B的共同祖先之后，再按下列方法计算代距（generation distance）從A开始，沿其家谱上溯其历代祖先直到你找到他和B所共有的那一个祖先为止，然后再从这个共同祖先往下一代一代数到B这样，从A到B在镓谱上的世代总数就是代距譬如说，A是B的叔父那么代距是3，共同的祖先是A的父亲亦即B的祖父。从A开始你只要往上追溯一代就找到囲同的祖先，然后从这个共同的祖先往下数两代便是B因此，代距是 1＋2=3
　　 通过某一个共同的祖先找到A和B之间的代距后，再分别计算A和B與这个共同祖先相关的那部分亲缘关系方法是这样的，每一代距是1/2,有几个代距就把几个1/2自乘所得乘积就是亲缘关系指数。如果代距是3那么指数是1/2X1/2X1/2或（1/2）^3；如果通过某一个共同祖先算出来的代距是9，同该祖先的那部分的亲缘关系指数就是（1/2）^9
　　 但这仅仅是A和B之间亲緣关系的部分数值。如果他们的共同祖先不只一个我们就要把通过每一个祖先的亲缘关系的全部数值加起来。在一般情况下对一对个體的所有共同祖先来说，代距都是一样的因此，在算出A和B同任何一个共同祖先的亲缘关系后事实上你只要乘以祖先的个数就行了。譬洳说第一代堂兄弟有两个共同的祖先，他们同每一个祖先的代距是 4因此他们亲缘关系指数是2（1/2)^4 = 1/8。如果A是B的曾孙代距是3，共同“祖先”的数目是1（即B本身）因此，指数是1X( 1/2)^3=1/8就遗传学而言，你的第一代堂兄弟相当于一个曾孙同样，你“象”你叔父的程度[亲缘关系是2X（1/2）^3=1/4]和你“象”你祖父的程度[亲缘关系是1X（1/2）^2=1/4]相等
至于远如第三代堂兄弟或姐妹的亲缘关系[2X[（1/2）^8=1/128]，那就要接近于最低的概率即相当于种群中任何一个个体拥有A体内某个基因的可能性。就一个利他基因而言一个第三代的堂兄弟姐妹的亲缘关系和一个素昧平生的人差不多。┅个第二代的堂兄弟姐妹（亲缘关系1/32）稍微特殊一点第一代堂兄弟姐妹更为特殊一点（1/8），同胞兄弟姐妹、父母和子女十分特殊（1/2）哃卵孪生兄弟姐妹（1）就和自己完全一样。叔伯父和叔伯母、侄子或外甥和侄女或外甥女、祖父母和孙子孙女异父或异母兄弟和异父或異母姐妹的亲缘关系是1/4。
现在我们能够以准确得多的语言谈论那些表现近亲利他行为的基因一个操纵其个体拯救五个堂兄弟或姐妹，但洎己因而牺牲的基因在种群中是不会兴旺起来的但拯救五个兄弟或十个第一代堂兄弟姐妹的基因却会兴旺起来。一个准备自我牺牲的利怹基因如果要取得成功它至少要拯救两个以上的兄弟姐妹（子女或父母），或四个以上的异父异母兄弟姐妹（叔伯父叔伯母，侄子侄女，祖父母孙子孙女）或八个以上的第一代堂兄弟姐妹，等等按平均计算，这样的基因才有可能在利他主义者所拯救的个体内存在丅去同时这些个体的数目足以补偿利他主义者自身死亡所带来的损失。
　　 如果一个个体能够肯定某一个人是他的同卵孪生兄弟或姐妹他关心这个孪生兄弟或姐妹的福利应当象关心自己的福利完全一样。任何操纵孪生兄弟或姐妹利他行为的基因都同时存在于这一对孪生兄弟或姐妹的体内因此，如果其中一个为援救另外一个的生命而英勇牺牲这个基因是能够存活下去的。九带犰狳（nine-banded armadillos）是一胎四只的僦我所知，从未听说过小犰狳英勇献身的事迹但有人指出它们肯定有某种强烈的利他行为。如果有人能到南美去一趟观察一下它们的苼活，我认为是值得的
我们现在可以看到，父母之爱不过是近亲利他行为的一种特殊情况从遗传学的观点来看，一个成年的个体在关惢自己父母双亡的幼弟时应和关心自己子女一样。对它来说小弟弟和子女的亲缘关系指数是完全一样的，即1/2按照基因选择的说法，種群中操纵个体表现大姐姐利他行为的基因和操纵个体表现父母利他行为的基因应有同等的繁殖机会事实上，从几个方面来看这种说法未免过分简单化，我们在下面将要谈到而且在自然界里，兄弟姐妹之爱远不及父母之爱来得普遍但我要在这里阐明的一点是，从遗傳学的观点看父母／子女的关系并没有比兄弟／姊妹关系来得特殊的地方。尽管实际上是父母把基因传给子女而姐妹之间并不发生这種情况。然而这个事实与本题无关。这是因为姐妹两个都是从同一个父亲和同一个母亲那里继承相同基因的全似复制品
　　 有些人用菦亲选择（kin selection）这个名词来把这种自然选择区别于群体选择（群体的差别性生存）和个体选择（个体的差别性生存）。近亲选择是家族内部利他行为的起因关系越密切，选择越强烈这个名词本身并无不妥之处；不幸的是，我们可能不得不抛弃它因为近年来的滥用已产生鋶弊，会给生物学家在今后的许多年代里带来混乱威尔逊（E.O.Wilson）的《社会生物学：新的合成》一书，在各方面都堪称一本杰出的作品但咜却把近亲选择说成是群体选择的一种特殊表现形式。书中一张图表清楚地表明他在传统意义上——即我在第一章里所使用的意义上——把近亲选择理解为“个体选择”与“群体选择”之间的中间形式。群体选择——即使按威尔逊自己所下的定义——是指由个体组成的不哃群体之间的差别性生存诚然，在某种意义上说一个家族是一种特殊类型的群体。但威尔逊的论点的全部含义是家族与非家族之间嘚分界线不是一成不变的，而是属于数学概率的问题汉密尔顿的理论并没有认为动物应对其所有“家族成员”都表现出利他行为，而对其他的动物则表现出自私行为家族与非家族之间并不存在着明确的分界线。我们没有必要决定譬如说，第二代堂兄弟应否列入家族范圍之内我们只是认为第二代的堂兄弟可以接受的利他行为相当于子女或兄弟的1/16。近亲选择肯定不是群体选择的一个特殊表现形式它是基因选择所产生的一个特殊后果。
威尔逊关于近亲选择的定义有一个甚至更为严重的缺陷他有意识地把子女排除在外：他们竟不算近亲！他当然十分清楚，子女是他们双亲的骨肉但他不想引用近亲选择的理论来解释亲代对子代的利他性关怀。他当然有权利按照自己的想法为一个词下定义但这个定义非常容易把人弄糊涂。我倒希望威尔逊在他那本立论精辟的具有深远影响的著作再版时把定义修订一下從遗传学的观点看，父母之爱和兄弟／姐妹的利他行为的形成都可以用完全相同的原因来解释：在受益者体内存在这个利他性基因的可能性很大
我希望读者谅解上面这个有点出言不逊的评论。而且我要赶快调转笔锋言归正传到目前为止，我在一定程度上把问题过分简单囮了现在开始，我要把问题说得更具体一些我在上面用浅显易懂的语言，谈到了为援救具有一定亲缘关系的一定数目的近亲而准备自峩牺牲的基因显然，在实际生活中我们不能认为动物真的会点一下它们正在援救的亲属到底有几个即使它们有办法确切知道谁是它们嘚兄弟或堂兄弟，我们也不能认为动物在脑子里进行过汉密尔顿式的演算在实际生活中，必须以自身以及其他个体的死亡的统计学上的風险（statisticalrisks）来取代肯定的自杀行为和确定的“拯救”行为如果你自己所冒的风险是非常微小的话，即使是第三代的堂兄弟也是值得拯救的再说，你和你打算拯救的那个亲属有朝一日总归都要死的每一个个体都有一个保险统计师估算得出的“估计寿命”，尽管这个估计可能有误差如果你有两个血缘关系同样接近的亲属，其中一个已届风烛残年而另一个却是血气方刚的青年，那么对未来的基因库而言挽救后者的生命所产生的影响要比挽救前者来得大。
我们在计算亲缘关系指数时那些简洁的对称演算还需要进一步加以调整。就遗传学洏言祖父母和孙子孙女出于同样的理由以利他行为彼此相待，因为他们体内的基因有1/4是共同的但如果孙辈的估计寿命较长，那么操纵祖父母对孙辈的利他行为的基因比起操纵孙辈对祖父母的利他行为的基因，具有更优越的选择条件由于援助一个年轻的远亲而得到的純利益，很可能超过由于援助一个年老的近亲而得到的纯利益（顺便说一句祖父母的估计寿命当然并不一定比孙辈短。在婴儿死亡率高嘚物种中情况可能恰恰相反）。
把保险统计的类比稍加引伸我们可以把个体看作是人寿保险的保险商。一个个体可以把自己拥有的部汾财产作为资金对另一个个体的生命进行投资他考虑了自己和那个个体之间的亲缘关系，以及从估计寿命的角度来看该个体同自己相比昰不是一个“好的保险对象”严格地说，我们应该用“预期生殖能力”这个词而不是“估计寿命”，或者更严格一些我们可以用“使自己的基因在可预见的未来获益的一般能力”。那么为了使利他行为得以发展，利他行为者所承担的风险必须小于受益者得到的净收益和亲缘关系指数的乘积风险和利益必须采取我所讲的复杂的保险统计方式来计算。
可是我们怎能指望可怜的生存机器进行这样复杂的運算啊！尤其是在匆忙间那就更不用说了。甚至伟大的数学生物学家霍尔丹（他在1955年发表的论文里在汉密尔顿之前就作出了基因由于援救溺水的近亲而得以繁殖的假设）也曾说，“……我曾两次把可能要淹死的人救起（自己所冒的风险是微乎其微的）在这样做的时候，我根本没有时间去进行演算”不过：霍尔丹也清楚地知道，幸而我们不需要假定生存机器在自己的头脑里有意识地进行这些演算正潒我们使用计算尺时没有意识到我们实际上是在运用对数一样。动物可能生来就是如此以致行动起来好象是进行过一番复杂的演算似的。
这种情况其实是不难想象的一个人把球投入高空，然后又把球接住他在完成这个动作时好象事先解算了一组预测球的轨道的微分方程。他对微分方程可能一窍不通也不想知道微分方程是什么玩意儿，但这种情况不影响他投球与接球的技术在某个下意识的水平上，怹进行了某种在功能上相当于数学演算的活动同样，一个人如要作出某项困难的决定他首先权衡各种得失，并考虑这个决定可能引起嘚他想象得到的一切后果他的决定在功能上相当于一系列加权演算过程，有如计算机进行的那种演算一样
如果要为一台计算机编制程序，使之模拟一个典型的生存机器如何作出应否表现利他行为的决定我们大概要这样进行：开列一份清单，列出这只动物可能做的一切荇为然后为这些行为的每一种模式分别编制一次加权演算程序。各种利益都给以正号各种风险都给以负号。接着进行加权（weighted）即把各项利益和风险分别乘以适当的表示亲缘关系的指数。然后再把得出的数字加起来为了演算的方便，在开头的时候我们不考虑其他方面洳年龄、健康状况之类的权重由于一个个体对自己的亲缘关系指数是1（就是说，他具有他自己的100% 的基因——这是不言自明的）对他的┅切风险和利益都不需要打折扣，即在演算时给以全部权重这样，每一种可能的行为模式的总和大体上是这样的：行为模式的净收益= 对洎己的利益- 对自己的风险+1/2对兄弟的利益-1/2对兄弟的风险＋1/2对另一个兄弟的利益-1/2对另一个兄弟的风险+1/8对堂兄弟的利益-1/8对堂兄弟的风险+1/2对子女的利益-1/2对子女的风险+……
这个总和就称为那个行为模式的净收益得分。接着这个模式动物算出清单上每一种可供选择的行为模式的得分。最后它决定按净收益最大的行为模式采取行动。即使是所有的得分都是负数它还是应该按这个原则进行选择，即择其害处最小的一種行为模式应当记住，任何实际行动必然牵涉到精力和时间的消耗这些精力和时间可以用于做其他事情。如果演算的结果表明不做任哬事情的净益最大那么，这个模式动物就什么也不做
下面是个十分简单的例子，以自我独白的形式而不是以计算机模拟的形式来说明問题我是一只动物，发现了八只长在一起的蘑菇我心中首先盘算一下它们的营养价值，同时考虑到它们可能有毒的这个不大的风险峩估计每个蘑菇约值+6单位（象前面一章一样，这些单位是任意选定的）由于蘑菇很大，我最多只能吃三个我要不要发出“有食物”的喊声，把我的发现告诉其他动物呢谁能听到我的喊声？兄弟B（它和我的亲缘关系是1/2）堂兄弟C（亲缘关系是1/8）和D（并不算亲戚，因此它囷我的亲缘关系指数是如此之小以致事实上可以作为0）。如果我不声张我能吃掉的每个蘑菇都为我带来净收益+6，全部吃掉是＋18如发絀“有食物”的喊声，那么我还有多少净收益可要盘算一下了八个蘑菇四份平分，对我而言我自己吃的一份折合净收益+12，但我的兄弟囷堂兄弟各吃掉的两个蘑菇也会给我带来好处因为它们体内有和我一样的基因。事实上的总分是（1X12）+（1/2X12）+（1/8X12）＋（0x12）=19.5而自私行为带来嘚净收益是+18。尽管差别不大但得失是分明的。因此我将发出“有食物”的喊声。在这种情况下我的利他行为给我的自私基因带来好處。
　　 在上面这个简化的例子里我假设个体动物能够盘算它的基因的最大利益是什么。实际的情况是基因库中充满对个体施加影响嘚基因，由于这种影响个体在采取行动时好象事先进行过这种演算。
无论如何这种演算的结果仅仅是一种初步的、第一近似值，它离悝想的答案还有一段距离这种演算方式忽略了许多东西，其中包括个体的年龄等因素而且，如果我刚饱餐了一顿现在最多只能吃一個蘑菇，这时发出“有食物”的喊声为我所带来的净收益将比我在饥肠辘辘时大得多针对各种可能出现的理想情况，这种演算的质量可鉯无止境地逐步提高但动物并非生活在理想的环境里，我们不能指望真正的动物在作出最适宜的决定时考虑到每一个具体细节我们必須在自然界里通过观察和试验去发现，真正的动物在进行有关得失的分析时能够在多大的程度上接近理想的境界。
为了不致因为举了一些主观想象的例子而离题太远让我们暂且再使用一下基因语言。生活体是由存活下来的基因为之编制程序的机器这些存活下来的基因昰在一定的条件下这样做的。这些条件一般说来，往往构成这个物种以前的环境所具有的特征因此，有关得失的“估计”是以过去的“经验”为依据的正象人类作出决定时一样。不过这里所说的经验具有基因经验的特殊意义，或者说得更具体一些是以前的基因生存的条件（由于基因也赋予生存机器以学习能力，我们可以说某些得失的估计也可能是以个体经验为基础的）。只要条件不发生急剧变囮这些估计是可靠的，生存机器一般说来往往能作出正确的决定如果条件发生急剧变化，生存机器往往作出错误的决定它的基因要為此付出代价。人类也是一样他们根据过时的资料作出的决定多半是错误的。
对亲缘关系的估计也会出现差错及靠不住的情况我们在仩面一些简化的计算中，生存机器被说成是知道谁跟它们有亲缘关系而且知道这种关系的密切程度。在实际生活中确切知道这方面的凊况有时是可能的，但一般他说亲缘关系只能作为一个平均数来估计。譬如说我们假定A和B可能是异父或异母兄弟，也可能是同胞兄弟它们之间的亲缘关系指数是1/4或1/2，由于我们不能肯定它们的确切关系可供运用的有效指数是其平均数，即3/8如能肯定它们都为一母所生，但为一父所生的可能性只是1/10那么它们是异父兄弟的可能性是90%，而同胞兄弟的可能性是10% 　　 但当我们说可能性是90%时是谁作出这个估计嘚？我们指的是一位长期从事实地研究的人类博物学家呢还是指动物本身？如果碰巧的话两者所作估计的结果可能出入不大。要了解這一点我们必须考虑一下，动物在实际生活中是怎样估计谁是它们的近亲的
我们知道谁是我们的亲属，这是因为别人会告诉我们因為我们为他们取了名字，因为我们有正式结婚的习惯同时也因为我们有档案和良好的记忆力。很多社会人类学家对于他们所研究的社会裏的“亲缘关系”感到关切他们所指的不是遗传学上的真正的亲缘关系，而是主观上的、教养上的亲属概念人类的风俗和部落的仪式通常都很强调亲缘关系；膜拜祖先的习惯流传很广，家族的义务和忠诚在人类生活中占有主导地位根据汉密尔顿的遗传学说，我们很容噫解释氏族之间的仇杀和家族之间的争斗乱伦的禁忌表明人类具有深刻的亲缘关系意识，尽管乱伦禁忌在遗传上的好处与利他主义无关它大概与近亲繁殖能产生隐性基因的有害影响有关。（出于某种原因很多人类学家不喜欢这个解释。）
野兽怎能“知道”谁是它们的親属呢换言之，它们遵循什么样的行为准则便可以间接地获得似乎是有关亲缘关系的知识呢提出“对亲属友好”这条准则意味着以未經证明的假定作为论据，因为事实上如何辨认亲属这个问题尚未解决野兽必须从它们的基因那里取得一条简明的行动准则：这条准则不牽涉到对行动的终极目标的全面认识，但它却是切实可行的至少在一般条件下是如此。我们人类对准则是不会感到陌生的准则具有的約束力是如此之大，以致如果我们目光短浅的话我们就盲目服从这些准则，即使我们清楚地看到它们对我们或其他任何人都无好处例洳，一些信奉正教的犹太人或伊斯兰教徒情愿饿死而不违反不吃猪肉的准则在正常的情况下，野兽可以遵循什么样的准则以便间接地使咜们的近亲受益呢
如果动物倾向于对外貌和它们相象的个体表现出利他行为，它们就可能间接地为其亲属做一点好事当然这在很大程喥上要取决于有关物种的具体情况。不管怎样这样一条准则会导致仅仅是统计学上的“正确的”决定。如果条件发生变化譬如说，如果一个物种开始在一个大得多的类群中生活这样的准则就可能导致错误的决定。可以想象人们有可能把种族偏见理解为是对亲属选择傾向不合理地推而广之的结果：即把外貌和自己相象的个体视为自己人、并歧视外貌和自己不同的个体的倾向。
在一个其成员不经常迁居戓仅在小群体中迁居的物种中你偶然遇到的任何个体很可能是你的相当接近的近亲。在这样的情况下“对你所遇见的这个物种的任何荿员一律以礼相待”这条准则可能具有积极的生存价值，因为凡能使其个体倾向于遵循这条准则的基因可能会在基因库中兴旺起来。经瑺有人提到猴群和鲸群中的利他行为道理即在于此。鲸鱼和海豚如果呼吸不到空气是要淹死的幼鲸以及受伤的鲸鱼有时无力游上水面，为了援救它们鲸群中的一些同伴就会把它们托出水面。有人曾目睹过这种情景鲸鱼是否有办法识别它们的近亲，我们无从知道但這也许无关紧要，情况可能是鲸群中随便哪一条都可能是你的近亲，这种总的概率是如此之大使利他行为成为一种合算的行为。顺便提一下曾经发生过这样一件事：一条野生海豚把一个在游泳的快要淹死的人救了起来，这个传闻据说非常可靠这种情况我们可以看作昰鱼群错误地运用了援救快要淹死的成员这条准则。按照这条准则的“定义”鱼群里快要淹死的成员可能是这样的：“挣扎在接近水面處一条长长的快要窒息的东西。”
据说成年的狒狒为了保护它的伙伴免受豹子之类食肉兽的袭击而甘冒生命的危险一般说来，一只成年嘚雄狒狒大概有相当多的基因储存在其他狒狒体内一个基因如果这样“说”：“喂，如果你碰巧是一个成年的雄狒狒你就得保卫群体，打退豹子的进攻”它在基因库中会兴旺起来。许多人喜欢引用这个例子；但在这里我认为有必要补充一句，至少有一个受到尊敬的權威人士所提供的事实同此却大有径庭据她说，一旦豹子出现成年雄狒狒总是第一个逃之夭夭。
雏鸡喜欢跟着母鸡在鸡群中觅食它們的叫声主要有两种。除了我上面提到过的那种尖锐的吱吱声外它们在啄食时会发出一种悦耳的嘁嘁喳喳声。吱吱声可以唤来母鸡的帮助但其他雏鸡对这种吱吱声却毫无反应。另一方面嘁嘁喳喳声能引起其他小鸡的注意。就是说一只雏鸡找到食物后就会发出嘁嘁喳喳声把其他的雏鸡唤来分享食物。按照前面假设的例子嘁嘁喳喳声就等于是“有食物”的叫声。象那个例子一样雏鸡所表现的明显的利他行为可以很容易地在近亲选择的理论里找到答案。在自然界里这些雏鸡都是同胞兄弟姐妹。操纵雏鸡在发现食物时发出嘁嘁喳喳声嘚基因会扩散开来只要这只雏鸡由于发出叫声后承担的风险少于其他雏鸡所得净收益的一半就行了。由于这种净收益由整个鸡群所共享而鸡群的成员在一般情况下不会少于两只，不难想见其中一只在发现食物时发出叫声总是合算的。当然在家里或农场里，养鸡的人鈳以让一只母鸡孵其他母鸡的蛋甚至火鸡蛋或鸭蛋。这时这条准则就不灵了。但母鸡和它的雏鸡都不可能发觉其中底细的它们的行為是在自然界的正常条件影响下形成的，而在自然界里陌生的个体通常是不会出现在你的窝里的。
不过在自然界里，这种错误有时也會发生在那些群居的物种中，一只怙恃俱失的幼兽可能被一只陌生的雌兽所收养而这只雌兽很可能是一只失去孩子的母兽。猴子观察镓往往把收养小猴子的母猴称为“阿姨”在大多数情况下，我们无法证明它真的是小猴子的阿姨或其他亲属如果猴子观察家有一点基洇常识的话，他们就不会如此漫不经心地使用象阿姨之类这样重要的称呼收养幼兽的行为尽管感人至深，但在大多数情况下我们也许应該把这种行为视为一条固有准则的失灵这是因为这只慷慨收养孤儿的母兽并不给自己的基因带来任何好处。它在浪费时间和精力而这些时间和精力本来是可以花在它自己的亲属身上，尤其是它自己未来的儿女身上这种错误大概比较罕见，因此自然选择也认为不必“操惢”去修订一下这条准则使母性具有更大的选择能力。再说这种收养行为在大多数情况下并不常见，孤儿往往因得不到照顾而死去
囿一个有关这种错误的极端例子，也许你可能认为与其把它视为违反常情的例子倒不如把它视为否定自私基因理论的证据。有人看见过┅只失去孩子的母猴偷走另外一只母猴的孩子并抚养它。在我看来这是双重的错误，因为收养小猴的母猴不但浪费自己的时间它也使一只与之竞争的母猴得以卸掉抚养孩子的重担，从而能更快地生育另一只小猴子我认为，这个极端的例子值得我们彻底探究我们需偠知道这样的情况具有多大的普遍性，收养小猴的母猴和小猴之间的平均亲缘关系指数是多少；这个小猴的亲生母亲的态度怎样——它们嘚孩子竟会被收养毕竟对它有好处；母猴是不是故意蒙哄憨直的年轻雌猴使之乐于抚养它们的孩子？（也有人认为收养或诱拐小猴子的雌猴可以从中获得可贵的抚养小孩的经验）
　　 另外一个蓄意背离母性的例子，是由布谷鸟及其他“寄孵鸟” （brood-parasites）——在其他鸟窝生蛋嘚鸟——提供的布谷鸟利用鸟类亲代本能地遵守的一条准则：“对坐在你窝里的任何小鸟以礼相待。”且莫说布谷鸟这条准则在一般凊况下是能够产生其预期效果的，即把利他行为的受益者局限在近亲的范围之内；这是因为鸟窝事实上都是孤立的彼此之间总有一段距離，在你自己窝里的几乎可以肯定是你生育的小鸟成年的鲭鸥（herring gulls）不能识别自己所生的蛋，它会愉快地伏在其他海鸥的蛋上有些做试驗的人甚至以粗糙的土制假蛋代替真蛋，它也分辨不出照样坐在上面。在自然界蛋的识别对海鸥而言并不重要，因为蛋不会滚到几码鉯外的邻居的鸟窝附近不过，海鸥还是识别得出它所孵的小海鸥和蛋不一样，小海鸥会外出溜达弄得不好，可能会走到大海鸥的窝附近常常因此断送了性命。这种情况在第一章里已经述及
另一方面，海鸠却能根据蛋上小斑点的式样来识别自己的蛋在孵卵时，它們对其他鸟类的蛋绝不肯一视同仁这大概由于它们筑巢于平坦的岩石之上，蛋滚来滚去有混在一起的危险有人可能要问，它们孵蛋时為什么要区别对待呢如果每一只鸟都不计较这是谁家的蛋，只要有蛋就孵结果还不是一样吗？这其实就是群体选择论者的论点试设想一下，如果一个把照管小鸟作为集体事业的集团得到发展结果会怎样呢？海鸠平均每次孵一卵这意味着一个集体照管小鸟的集团如果要顺利发展，那么每一只成年的海鸠都必须平均孵一只蛋假使其中一只弄虚作假，不肯孵它那只蛋它可以把原来要花在孵蛋上的时間用于生更多的蛋，这种办法的妙处在于其他比较倾向于利他行为的海鸠自然会代它照管它的蛋。利他行为者会忠实地继续遵循这条准則：“如果在你的鸟窝附近发现其他鸟蛋把它拖回来并坐在上面。”这样欺骗基因得以在种群中兴旺起来，而那些助人为乐的代管小鳥的集团最终要解体
有人会说，“如果是这样的话诚实的鸟可以采取报复行动，拒绝这种敲作行为坚决每次只孵一蛋，绝不通融這样做应该足以挫败骗子的阴谋，因为它们可以看到自己的蛋依然在岩石上其他的鸟都不肯代劳孵化。它们很快就会接受教训以后要咾实一些。”可惜的是事情并不是这样。根据我们所作的假设孵蛋的母鸟并不计较蛋是谁家生的，如果诚实的鸟把这个旨在抵制骗子嘚计划付诸实施的话那些无人照管的蛋既可能是骗子的蛋，但同样也可能是它们自己的蛋在这种情况下，骗子还是合算的因为它们能生更多的蛋从而使更多的后代存活下来。诚实的海鸠要打败骗子的唯一办法是：认真区分自己的蛋和其他的鸟蛋只孵自己的蛋。也就昰说不再做一个利他主义者，仅仅照管自己的利益
　　 用史密斯的话来说，利他的收养“策略”不是一种进化上的稳定策略这种策畧不稳定，因为它比不上那种与之匹敌的自私策略这种自私策略就是生下比其他鸟来得多的蛋，然后拒绝孵化它们但这种自私的策略夲身也是不稳定的，因为它所利用的利他策略是不稳定的因而最终必将消失。对一只海鸠来说唯一具有进化意义的稳定策略是识别自巳的蛋，只孵自己的蛋事实正是这样。
经常受到布谷鸟的寄生行为之害的一些鸣禽种类作出了反击但它们并不是学会了从外形上识别洎己的蛋，而是本能地照顾那些带有其物种特殊斑纹的蛋由于它们不会受到同一物种其他成员的寄生行为之害，这种行为是行之有效的但布谷鸟反过来也采取了报复措施，它们所生的蛋在色泽上、体积上和斑纹各方面越来越和寄主物种的相象这是个欺诈行为的例子，這种行径经常取得成效就布谷鸟所生的蛋而言，这种形式的进化上的军备竞赛导致了拟态的完美无缺我们可以假定，这些布谷鸟的蛋囷小布谷鸟当中会有一部分被“识破”但未被识破的那部分毕竟能存活并生下第二代的布谷鸟蛋。因此那些操纵更有效的欺诈行为的基因在布谷鸟的基因库中兴旺起来。同样那些目光敏锐，能够识别布谷鸟蛋的拟态中任何细小漏洞的寄主鸟类就能为它们自己的基因库莋出最大的贡献这样，敏锐的、怀疑的目光就得以传给下一代这是个很好的例子，它说明自然选择如何能够提高敏锐的识别力在我們这个例子里，另一个物种的成员正竭尽所能企图蒙蔽识别者，而自然选择促进了针对这种蒙蔽行为的识别力
现在让我们回过头来对兩种估计进行一次比较：第一种是一只动物对自己与群体其他成员之间的亲缘关系的“估计”；第二种是一位从事实地研究的内行的博物學家对这种亲缘关系的估计。伯特伦（B.Bertram）在塞仑格提国家公园研究狮子生态多年以他在狮子生殖习惯方面的知识为塞础，他对一个典型獅群中各个体之间的平均亲缘关系进行了估计他是根据如下的事实进行估计的：一个典型的狮群由七只成年母狮和两只成年雄狮组成。毋狮是狮群中比较稳定的成员雄狮是流动的，经常由一个狮群转到另一个狮群这些母狮中约有一半同时产仔并共同抚育出生的幼狮。洇此很难分清哪一只幼狮是哪一只母狮生的。一窝幼狮通常有三只狮群中的成年雄狮平均分担做父亲的义务。年轻的母狮留在狮群中代替死去的或出走的老母狮。年轻的雄狮一到青春期就被逐出家门它们成长后三三两两结成一伙，到处流浪从一个狮群转到另外一個狮群，不大可能再回老家
　　 以这些事实以及其他假设为依据，你可以看到我们有可能算出一个典型狮群中两个个体之间的亲缘关系嘚平均指数伯特伦演算的结果表明，任意挑选的一对雄狮的亲缘关系指数是0.22一对母狮是0．15。换句话说属同一狮群的雄狮平均比异父戓异母兄弟的关系稍为疏远一些，母狮则比第一代堂姐妹接近一些
当然，任何一对个体都可能是同胞兄弟但伯特伦无从知道这一点，獅子自己大概也不会知道另一方面，伯特伦估计的平均指数在某种意义上说，狮子是有办法知道的如果这些指数对一个普通的狮群來说真的具有代表性，那么任何基因如能使雄狮自然倾向于以近乎对待其异父或异母兄弟的友好方式对待其他雄狮，它就具有积极的生存价值任何做得过分的基因，即以更适合于对待其同胞兄弟那样的友好方式对待其他雄狮的话在一般情况下是要吃亏的，正如那些不夠友好的把其他雄狮当作第二代堂兄弟那样对待的雄狮到头来也要吃亏一样。如果狮子确实象伯特伦所讲的那样生话而且——这一点吔同样重要——它们世世代代一直是这样生活的，那么我们可以认为，自然选择将有利于适应典型狮群的平均亲缘关系那种水平的利他荇为我在上面讲过，动物对亲缘关系的估计和内行的博物学家的估计到头来是差不多的我的意思就在于此。
我们因此可以得出这样的結论：就利他行为的演化而言“真正的”亲缘关系的重要性可能还不如动物对亲缘关系作出的力所能及的估计。懂得这个事实就懂得在洎然界中父母之爱为什么比兄弟／姐妹之间的利他行为普遍得多而且真诚得多，也就懂得为什么对动物而言其自身利益比甚至几个兄弟哽为重要简单他说，我的意思是除了亲缘关系指数以外，我们还要考虑“肯定性”的指数尽管父母／子女的关系在遗传学的意义上說，并不比兄弟／姐妹的关系来得密切它的肯定性却大得多。在一般情况下要肯定谁是你的兄弟就不如肯定谁是你的子女那么容易。臸于你自己是谁那就更容易肯定了。
我们已经谈论过海鸠之中的骗子在以后的几章里，我们将要谈到说谎者、骗子和剥削者在这个卋界上，许多个体为了本身的利益总是伺机利用其他个体的亲属选择利他行为因此，一个生存机器必须考虑谁可以信赖谁确实是可靠嘚。如果B确实是我的小弟弟我照顾它时付出的代价就该相当于我照顾自己时付出的代价的一半，或者相当于我照顾我自己的孩子时付出嘚代价但我能够象我肯定我的儿子是谁那样肯定它是我的小弟弟吗？我如何知道它是我的小弟弟呢
如果C是我的同卵孪生兄弟，那我照顧它时付出的代价就该相当于我照顾自己的任何一个儿女的两倍事实上，我该把它的生命看作和我自己的生命一样重要但我能肯定它嗎？当然它有点象我但很可能我们碰巧共有同样的容貌基因。不我可不愿为它牺牲，因为它的基因有可能全部和我的相同但我肯定知道我体内的基因全部是我的。因此对我来说，我比它重要我是我体内任何一个基因所能肯定的唯一的一个个体。再说在理论上，┅个操纵个体自私行为的基因可以由一个操纵个体利他行为援救至少一个同卵孪生兄弟或两个儿女或兄弟或至少四个孙子孙女等的等位基因所代替，但操纵个体自私行为的基因具有一个巨大的优越条件那就是识别个体的肯定性。与之匹敌的以亲属为对象的利他基因可能搞错对象这种错误可能纯粹是偶然的，也可能是由骗子或寄生者蓄意制造的因此，我们必须把自然界中的个体自私行为视为是不足为渏的这些自私行为不能单纯用遗传学上的亲缘关系来解释。
在许多物种中做母亲的比做父亲的更能识别谁是它们的后代。母亲生下有形的蛋或孩子它有很好的机会去认识它自己的基因传给了谁。而可怜的爸爸受骗上当的机会就大得多因此，父亲不象母亲那样乐于为撫养下一代而操劳那是很自然的。在第九章即《两性之间的争斗》那一章里我们将看到造成这种情况还有其他的原因。同样外祖母仳祖母更能识别谁是它的外孙或外孙女，因此外祖母比祖母表现出更多的利他行为是合乎情理的。这是因为它能识别它的女儿的儿女外祖父识别其外孙或外孙女的能力相当于祖母，因为两者都是对其中一代有把握而对另一代没有把握同样舅舅对外甥或外甥女的利益应仳叔父或伯父更感关切。在一般情况下舅舅应该和勇母一样表现出同样程度的利他行为。确实在不贞行为司空见惯的社会里，舅舅应該比“父亲”表现出更多的利他行为因为它有更大的理由信赖同这个孩子的亲缘关系。它知道孩子的母亲至少是它的异父或异母姐妹“合法的”父亲却不明真相。我不知道是否存在任何证据足以证明我提出的种种臆测。但我希望这些臆测可以起到抛砖引玉的作用，其他的人可以提供或致力于搜集这方面的证据特别是，社会人类学家或许能够发表一些有趣的议论吧
现在回过头来再谈谈父母的利他荇为比兄弟之间的利他行为更普遍这个事实。看来我们从“识别问题”的角度来解释这种现象的确是合理的但对存在于父母／子女关系夲身的根本的不对称性却无法解释。父母爱护子女的程度超过子女爱护父母的程度尽管双方的遗传关系是对称的，而且亲缘关系的肯定性对双方来说也是一样的一个理由是父母年龄较大，生活能力较强事实上处于更有利的地位为其下一代提供帮助。一个婴孩即使愿意飼养其父母事实上也没有条件这样做。
在父母／子女关系中还有另一种不对称性而这种不对称性不适用于兄弟／姐妹的关系。子女永遠比父母年轻这种情况常常，如果不是永远意味着子女的估计寿命较长。正如我在上面曾强调指出的那样估计寿命是个重要的变量。在最最理想的环境里一只动物在“演算”时应考虑这个变量，以“决定”是否需要表现出利他行为在儿童的平均估计寿命比父母长嘚物种里，任何操纵儿童利他行为的基因会处于不利地位因为这些基因所操纵的利他性自我牺牲行为的受益者都比利他主义者自己的年齡大，更近风烛残年在另一方面，就方程式中平均寿命这一项而言操纵父母利他行为的基因则处于相对的有利地位。
我们有时听到这種说法：亲属选择作为一种理论是无可非议的但在实际生活中，这样的例子却不多见持这种批评意见的人只能说是对何谓亲属选择一無所知。事实上诸如保护儿童、父母之爱以及有关的身体器官、乳分泌腺、袋鼠的肚囊等等都是自然界里亲属选择这条原则在起作用的唎子。批评家们当然十分清楚父母之爱是普遍存在的现象但他们不懂得父母之爱和兄弟／姐妹之间的利他行为同样是亲属选择的例子。當他们说他们需要例证的时候他们所要的不是父母之爱的例证，而是另外的例证应该承认，这样的例子是不那么普遍的我也曾提出過发生这种情况的原因。我本来可以把话题转到兄弟／姐妹之间的利他行为上——事实上这种例子并不少但我不想这样做。因为这可能加深一个错误的概念（我们在上面已经看到这是威尔逊赞成的概念）——即亲属选择具体地指父母／子女关系以外的亲缘关系。
这个错誤概念之所以形成主要有其历史根源父母之爱有利于进化之处显而易见。事实上我们不必等待汉密尔顿指出这一点自达尔文的时代起，人们就开始理解这个道理当汉密尔顿证明其他的亲缘关系也具有同样的遗传学上的意义时，他当然要把重点放在这些其他的关系上特别是他以蚂蚁、蜜蜂之类的群居昆虫为例。在这些昆虫里姐妹之间的关系特别重要，我们以后还要谈到这个问题我甚至听到有些人說，他们以为汉密尔顿的学说仅仅适用于昆虫！
　　 如果有人不愿意承认父母之爱是亲属选择行为的一个活生生的例子那就该让他提出┅个广义的自然选择学说，这个学说在承认存在父母的利他行为的同时却不承认存在旁系亲属之间的利他行为我想他是提不出这样的学說的。

　　 第八章 世代之间的争斗
让我们首先解决上一章结束时提出的第一个问题做母亲的应该不应该有宠儿？她待子女应该不应该一視同仁不厚此薄彼？尽管说起来可能使人感到厌烦但我还是认为有必要再唠叨一下，象往常一样作个声明做到有言在先，免得产生誤会“宠儿”这个词并不带有主观涵义，“应该”这个词也不带有道义上的要求我把做母亲的当作一架生存机器看待，其程序的编制僦是为了竭尽所能繁殖存在于体内的基因的拷贝你我之辈都是人类，知道具有自觉的目的是怎么一回事因此，我在解释生存机器的行為时使用带有目的性质的语言作为一种比喻，对我是有其方便之处的
我们说做母亲的有宠儿，这句话实际上是什么意思呢这意味着咜在子女身上投资时，资源的分配往往不均等母亲能够用来投资的资源包括许多东西。食物是显而易见的一种；还包括为取得食物而消耗的精力因为它必须付出一定的代价才能把食物弄到手。保护子女免受捕食者之害而承担的风险也属资源的一种它可以“花费”也可鉯拒绝花费这种资源。此外料理“家务”以及防止风雨侵袭所消耗的能量和时间，在一些物种中为教养子女而花费的时间都是宝贵的資源。做母亲的可以“随意”决定如何在其子女间分配这些资源或均等，或不均等

要设想用一种通货作为亲代用以投资的一切资源的計量单位是困难的。正如人类社会使用货币作为可以随时转换为食物、土地或劳动时间的通货一样我们需要一种通货来衡量这些资源，即个体生存机器用以在另一个个体尤其是自己孩子身上投资的资源。某种能量的度量单位如卡路里，有其可取之处一些生态学家已據此从事于核算自然界里能量消耗的成本。但这种核算方式是不全面的因为它不能精确地转换成具有实际意义的通货，亦即进化的“金夲位”——基因生存1972特里弗斯提出亲代投资的概念（parental investment）。从而巧妙地解决了这个难题[尽管在阅读他的言简意赅的文章时我们从字里行間获得的印象是，这个提法与二十世纪最伟大的生物学家菲希尔爵士（Sir Ronald Fisher）在1930年提出的“亲代支出” （parental expenditure）在含义上很相近]
亲代投资（P.I）的萣义是：“亲代对子代个体进行的任何形式的投资，从而增加了该个体生存的机会（因而得以成功地繁殖）但以牺牲亲代对子代其他个體进行投资的能力为代价。”特里弗斯提出的亲代投资这个概念的优点在于：其计量单位非常接近于具有实际意义的单位一个幼儿消耗┅定数量的母体的乳汁，其数量不是以卡路里或品脱计算而是以同一母体所哺育的其他幼儿因而受到的损害为计量单位。比方说如果┅个母体有两个幼儿x和y,x吃掉一品脱母乳，而这一品脱母乳所体现的又是亲代投资中的主要部分那么其计量单位就是y因没有吃到这一品脱毋乳而增加了其死亡的可能性。亲代投资是以缩短其他幼儿估计寿命的程度为其计量单位的包括已出生的或尚未出生的幼儿。

　　 亲代投资并不是一个尽善尽美的计算方式因为它过度强调亲代的重要性而相对地贬低其他的遗传关系。最理想的应该是利他行为投资（altruism investment）这個概念化的计量单位我们说个体A对个体B进行投资，意思是个体A增加了个体B的生存机会但以牺牲个体A对包括其自身在内的其他个体的投資能力为代价，而所付出的一切代价均需按适当的亲缘关系指数进行加权计算这样，在计算一个母体对任何一个幼儿的投资额时最好能以对其他个体的估计寿命所造成的损害为计量单位，所谓其他个体不仅指这个母体的其他子女而且指侄子、外甥、侄女、甥女以及母體自身等等。不过就许多方面而言，这个方法过于烦琐不能解决实际问题。而特里弗斯的计算方法还是有很高的实用价值的
任何一個母体在其一生中能够用来对子女（以及其他亲属、她自己等，但为了便于论证我们在这里仅仅考虑子女）的亲代投资是有一定总量的。这个亲代投资总额包括她在一生中所能搜集或制造的食物、她准备承担的一切风险以及她为了儿女的福利所能够耗费的一切能量与精力一个年轻的雌性个体在其成年后应如何利用它的生命资源进行投资？什么样的投资策略才是它应遵循的上策拉克的理论已经告诉我们，它不应把资源分摊给太多的子女致使每个子女得到的份额过分微薄。这样做它会失去太多的基因：它不会有足够的孙子孙女另一方媔，它也不应把资源集中用在少数几个宠坏了的儿女身上它事实上可以确保一定数量的孙子孙女，但它的一些对手由于对最适量的子女進行投资结果养育出更多的孙子孙女。有关平均主义的投资策略就讲到这里我们现在感到兴趣的是，对一个做母亲的来说在对子女進行投资时如果不是一视同仁，是否会有好处也就是说，它是否应该有所偏爱
我们说，做母亲的对待子女不一视同仁在遗传学上是毫无根据的。它同每个子女的亲缘关系指数都一样都是1/2。对它而言最理想的策略是，它能够抚养多少子女就抚养多少但要进行平均投资，直至它们自己开始生男育女时为止但是，正象我们在上面已看到的那样有些个体与其他个体相比，是更理想的寿险对象一窝呦畜中，个子矮小发育不良的和同窝其他发育正常的幼畜一样，体内有同等数量的来自母体的基因但它的估计寿命可要短些。换句话說如果它要和它的兄弟们一样长寿，它就需要额外的亲代投资做母亲的可以根据具体情况作出决定，它可能发现拒绝饲养一个个子矮小、发育不良的幼畜，将其名下应得的一份亲代投资全部分给它的兄弟姐妹反而来得合算事实上做母亲的有时干脆把它丢给其他幼畜莋为食料，或自己把它吃掉作为制造奶汁的原料这样也许上算。母猪有时吞食小猪但它是否专挑小个子的吃，我却不得而知

发育不良的小个于牲畜是个特殊的例子。对幼体的年龄如何影响母休的投资倾向我们可以作出一些更带普遍性的猜测。如果在两个幼儿中它只能拯救其中一个而另一个最终会死去的话，那么它应拯救其中年龄较大的一个这是因为，如果死亡的是年龄较大的一个而不是小弟弟那么，它一生付出的亲代投资中较大的那一部分将要付诸东流也许这样说能更好他说明这个问题：如果它救了小弟弟，它仍需要耗费┅些代价昂贵的资源才能把这个幼儿抚养到大哥哥的年龄
另一方面，如果这种抉择并不截然涉及生或死的问题那么对母亲来说，其上筞也许是宁可将赌注押在较年幼的一个身上。我们可以举这样一个例子：做母亲的因为不知道该把一些食物给小的吃还是给大的吃而感箌左右为难大哥哥更有可能凭自己的力量去寻找食物。因此如果妈妈不饲养它，它不一定会因此死去另一方面，小弟弟因为年事尚呦没有能力自己去找吃的，如果母亲把食物给了大哥哥小弟弟饿死的可能性就更大。在这样的情况下即使妈妈宁愿牺牲小弟弟，它還是可能把食物喂给小弟弟因为大哥哥毕竟不太可能会饿死。这正是哺乳动物使幼儿断乳而不是喂养它们终生的原因。到了一定时候做母亲的就停止喂养一个幼儿，而将其资源留给未来的子女这样做是明智的。这个时刻到来时做母亲的就要给这个幼儿断乳。有时┅只母畜可能知道它生下的是最后一个幼畜它会把自己有生之年的全部资源花费在这个最小的幼儿身上，也许把这个幼儿奶到成年不過，它应该“权衡一下”要是把资源花费在孙辈或侄甥之辈身上是否更为合算，因为尽管后者同它的亲缘关系只及子女的一半但它们從投资中获益的能力可能比它自己这个幼儿大两倍以上。

　　在这里似乎应该提一下人们称之为停经这个令人费解的现象也就是人类中姩妇女的生殖能力突然消失这个现象。在我们未开化的祖先中这种情况可能比较少见，因为能够活到绝经这个年龄的妇女并不大多可昰，妇女的生理突变与男子生殖力的逐渐消失显然不同这种不同说明停经现象大概具有某种遗传学上的“目的性”——就是说，停经是┅种“适应”要说清楚这个问题很不容易。乍看之下我们很可能认为妇女在倒毙之前应该不停地生男育女，即使随着年事的增长她養下的婴儿的存活率会越来越低。至少她们总应该尽力而为吧？但我们应当记住她的孙子孙女也是她的后代，尽管亲缘关系只有子女嘚一半
由于各种原因，也许与梅达沃的衰老学说（第54页）有关处于自然状态的妇女随着年龄的增长而逐渐丧失抚养子女的能力。因此老年母亲所产幼儿的估计寿命短于青年母亲所产的幼儿。这意味着如果一个妇女和她的女儿同一天生产，她孙子的估计寿命大概要比她儿子的估计寿命来得长妇女到达一定的年龄后，她所生育的每个孩子活到成年的平均机会比同岁的孙子活到成年的平均机会的一半还偠小在这个时候，选择孙子孙女而不选择子女作为投资对象的基因往往会兴旺起来四个孙子孙女之中只有一个体内有这样的基因，而兩个子女之中就有一个体内有它的等位基因但孙子孙女享有较长的估计寿命，这个有利因素胜过数量上的不利因素因此，“孙子孙女利他行为”基因在基因库中占了上风一个妇女如果自己继续生育子女就不能集中精力对孙子孙女进行投资。因此使母体在中年丧失生殖能力的基因就越来越多。这是因为孙子孙女休内有这些基因而祖母的利他行为又促进了孙子孙女的生存。

　　这可能就是妇女停经现潒形成的原因男性生殖能力之所以不是突然消失而是逐渐衰退，其原因大概是父亲对每个儿女的投资额及不上母亲。甚至对一个年迈嘚男人来说只要他还能使年轻妇女生育，那么对子女而不是对孙子孙女进行投资还是合算的。
迄今为止我们在本章和上一章里都是從亲代，主要是从母亲的立场来看待一切问题的我们提出过这样的问题：做父母的是否应该有宠儿，一般说来就父亲或母亲而言，最悝想的投资策略是什么不过，在亲代对子代进行投资时也许每一个幼儿都能对父母施加影响，从而获得额外的照顾即使父母不“想”在子女之间显得厚此薄彼，难道做子女的就不能先下手为强攫取更多的东西吗？他们这样做对自己有好处吗更严格地说，在基因库Φ那些促使子女为自私目的而巧取豪夺的基因是否会越来越多，比那些仅仅使子女接受应得份额的等位基因还要多特里弗斯在1974年一篇題为亲代与子代间的冲突（parent-offspringConflict）的论文里精辟地分析了这个问题。

一个母亲同其现有的以及尚未出生的子女的亲缘关系都是一样的我们已經懂得，从纯粹的遗传观点来看它不应有任何宠儿。如果它事实上有所偏爱那也是出于因年龄或其他不同条件所造成的估计寿命的差異。就亲缘关系而言和任何个体一样，做母亲的对其自身的“密切程度”是它对其子女中任何一个的密切程度的两倍在其他条件不变嘚情况下。这意味着它理应自私地独享其资源的大部分但其他条件不是不变的。因此如果它能将其资源的相当一部分花费在子女身上，那将为它的基因带来更大的好处这是因为子女较它年轻，更需要帮助因而它们从每个单位投资额中所能获得的好处，必然要比它自巳从中获得的好处大促使对更需要帮助的个体而不是对自身进行投资的基因，能够在基因库中取得优势即使受益者体内只有这个个体嘚部分基因。动物之所以表现出亲代利他行为而且事实上它们之所以表现出任何形式的近亲选择行为，其原因就在于此
现在让我们以┅个幼儿的观点来看一下这个问题。就亲缘关系而言它同它的兄弟或姐妹之间任何一}